Совокупление. Оплодотворение

Совокупление. В организме самки на короткое время (от 10 ч до 2...6 сут) после завершения созревания фолликула и яйцеклетки формируется система, обеспечивающая приспособительную реакцию, называемую совокуплением, дающую возможность введения самцом в половые пути самки спермиев, секреторно-двигательную приспособительную реакцию половых органов, способствующую продвижению спермиев в яйцепроводы, возможность взаимодействия яйцеклетки со спермиями с образованием зиготы — оплодотворение.

В результате полового возбуждения, полового влечения, охоты происходит спаривание — сближение самки и самца, введение самцом спермы в половые пути самки. При спаривании у самок проявляется эрекция, выражающаяся в активной гиперемии половых органов, особенно шейки и тела матки, в набухании пещеристых тел клитора и преддверия, а также своеобразная эякуляция, выражающаяся в выделении секрета вестибулярных желез и выдавливании из просвета шейки слизи.

Благодаря половому акту осуществляется осеменение. У жвачных животных влагалищный тип осеменения (сперма изливается во влагалище), у лошадей, свиней, собак — маточный тип (сперма изливается во влагалище и проталкивается в матку у лошадей, собак или непосредственно в матку у свиней).

Продвижение спермиев в половых путях самки происходит за счет собственных движений спермиев, сокращений матки, колебаний ресничек эпителия яйцепроводов, дыхательных движений мышц брюшных стенок, сопровождающихся изменением давления. Спермин способны к активному перемещению.

Движение спермиев обусловлено сгибанием и быстрым выпрямлением их хвоста со скоростью около 10 колебаний в 1 с. В результате этих колебаний спермий отталкивается от окружающей его жидкости.

Благодаря выпукло-вогнутой поверхности головки спермий поворачивается при движении вокруг своей оси. Движения спермия прямолинейны. Скорость движения спермия быка около 80 мкм в 1 с. Спермию свойственно явление реотаксиса — движение против тока жидкости.

Совокупление вызывает сильные и частые сокращения матки. Матка, сокращаясь и расслабляясь, как насос засасывает сперму (спермин), способствует перемещению спермиев к отверстиям яйцепроводов. Продвижение спермиев в яйцепроводах обеспечивают перистальтические движения в части, прилегающей к матке по направлению к яичнику, а также движения ресничек эпителия яйцепроводов, колебания давления в яйцепроводах, связанные с дыхательными движениями брюшных мышц.

К моменту овуляции начинают сокращаться мышцы яйцепро- вода; бахрома яйцепровода вследствие наполнения ее сосудов кровью становится упругой и охватывает яичник. Яйцевая клетка обычно попадает на ответвления бахромки. В момент овуляции яйцевая клетка окружена лучистой короной (клетками фолликулярного эпителия).

Благодаря мерцательным движениям ресничек эпителия бахромы и яйцепровода током продуцируемого эпителиальными клетками секрета и фолликулярной жидкости яйцевая клетка перемещается по яйцепроводу. У коровы в течение первых 6...12 ч после овуляции яйцеклетка проходит треть яйцепровода; в дальнейшем продвижение яйцеклетки замедляется. После овуляции яйцеклетка сохраняет способность к оплодотворению в течение 4...6 ч.

Оплодотворение. Оплодотворение связано с процессами спаривания, секреции специфических секретов железами половых органов, движения половых органов. Процесс оплодотворения происходит в верхней трети яйцепровода.

Оплодотворение — физиологический процесс взаимодействия, слияния яйцеклетки и спермия с образованием новой клетки — зиготы. Яйцеклетка и спермий могут сливаться только между собой, а не с другими клетками организма, за счет специальных механизмов, обеспечивающих специфичность их слияния (рис. 83).

Спермии не способны оплодотворить яйцеклетку, пока они не подвергнутся процессу, называемому капаситацией, который индуцируется секретами половых органов самки. Капаситированный спермий связывается одним из главных гликопротеинов наружной оболочки яйцеклетки, который индуцирует у спермия акросомальную реакцию.

Совокупление. Оплодотворение
Рис. 83. Ход акросомальной реакции при оплодотворении яйцеклетки: 1 — соприкосновение спермия с оболочкой яйцеклетки; 2 — высвобождение содержимого акросомы; 3 — разрушение вителлинового слоя яйцеклетки; 4 — полимеризация актина, образование акросомального отростка; 5 — проникновение спермия в яйцеклетку

При соприкосновении с яйцеклеткой спермин выделяют фермент гиалуронидазу, который разрушает межклеточное вещество фолликулярных клеток, окружающих яйцеклетку, и они рассеиваются.

После соприкосновения спермия с оболочкой яйцеклетки содержимое его акросомы высвобождается путем экзоцитоза, гидролитические ферменты акросомы облегчают проникновение спермия в плазматическую мембрану яйцеклетки, с которой может слиться только один спермий. Быстрая деполяризация плазматической мембраны яйцеклетки препятствует слиянию с ней других спермиев.

Слияние спермия с яйцеклеткой сопровождается бурной полимеризацией актина, в результате которой образуется длинный акросомальный отросток, проникающий в плазматическую мембрану яйца. Через образовавшуюся перемычку ооплазма проникает в головку спермия. Спермий теряет активность, яйцо получает толчок к развитию. Ядро спермия начинает втягиваться в ооплазму.

Оно превращается в мужской пронуклеус и соединяется с ядром яйцеклетки, превратившимся к этому времени в женский пронуклеус; образуется зигота. Приспособление состояния и деятельности половых органов самки для обеспечения оплодотворения. При совокуплении, введении полового члена во влагалище (шейку матки) раздражаются тактильные и температурные рецепторы влагалища.

Информация с рецепторов поступает в половой нервный центр и вызывает формирование программы действия, которая через исполнительные отделы центра — центры эрекции и эякуляции, расположенные в пояснично-крестцовой части спинного мозга, и эфферентные проводники поступает к половым органам и вызывает их эрекцию и своеобразную эякуляцию.

Программа действия из нервного центра поступает к матке, яйце- проводам и в виде выброса в кровь гормона окситоцина из задней доли гипофиза. Окситоцин значительно усиливает сокращения матки и яйцепроводов. С выделением спермы происходит дополнительное раздражение рецепторов половых органов, коррекция программы действия.

Спермин продуцируют и выделяют ацетилхолин, который также стимулирует сокращения матки и яйцепроводов. В стимуляции сокращений половых органов принимают участие и образующиеся в этих условиях и содержащиеся в сперме простагландины. Благодаря согласованным движениям яйцеводов, матки и собственным движениям спермиев происходит продвижение спермиев и яйцеклетки, встреча и слияние их в яйцеводе.

Источник. Физиология и этология животных. Под редакцией доктора биологических наук, профессора В. И. Максимова. Учебное издание.

AOF | 23.12.2020 13:25:36