Опорно-мускульная система птиц

Опорно-мускульная система. Из прямых приспособлений к полету прежде всего нужно отметить компактность туловища. Грудные позвонки прочно сочленяются друг с другом или — у многих видов — срастаются в грудную кость, а поясничные, крестцовые и часть хвостовых позвонков срастаются друг с другом и костями таза, образуя сложный крестец (synsacrum), поэтому осевой скелет туловища жёсток и практически неподвижен; тело в полете не изгибается и не вибрирует. Число подвижных хвостовых позвонков невелико (5—9), а последние хвостовые позвонки сливаются в пластинку — копчиковую кость, или пигостиль, к которой веером прикрепляются рулевые перья, образующие плоскость хвоста.

Резкое увеличение размеров грудины и образование на ней высокого выроста — киля (рис. 2) обеспечивает место прикрепления мощных грудных мышц, двигающих крылья. Крепкие удлиненные коракоиды прочными малоподвижными суставами соединяются с грудиной; они тоже служат местом прикрепления грудных мышц и заметно выносят плечевой сустав вперед, на уровень предпоследних шейных позвонков.

Это позволяет удобно складывать крыло сбоку тела и выгодно аэродинамически: в полете центры площадей крыльев лежат на линии, проходящей через центр тяжести птицы (рис. 3), благодаря чему повышается устойчивость. Мышцы саблевидной лопатки прикрепляют ее к ребрам и позвоночному столбу. Соединившиеся концами коракоид и лопатка образуют глубокую впадину, в которую входит уплощенная головка плеча. Ключицы срастаются в прочную вилочку — своеобразную пружину, расположенную между плечевыми суставами и смягчающую толчки при взмахах крыла.

Плечо — мощная трубчатая кость. Характер плечевого сустава резко, ограничивает возможность вращения плеча, обеспечивая устойчивое положение крыла в полете. Гребни и бугры плеча служат местом прикрепления грудных мышц и мышц крыла.

Два крупных мыщелка дистального конца плеча сочленяются с двумя костями предплечья — лежащей кпереди более прямой и тонкой лучевой костью и более мощной, несколько изогнутой локтевой костью, на поверхности которой видны бугорки — места прикрепления очинов второстепенных маховых.

Закладывающаяся как пятипалая, кисть в ходе эмбриогенеза сильно преобразуется. В проксимальном отделе запястья сохраняются только две самостоятельные косточки, связками прикрепляющиеся к дистальным концам костей предплечья.

Подвижный кистевой сустав расположен между костями предплечья и пряжкой (carpometacarpus), образовавшейся слиянием остальных косточек запястья и всех косточек пясти (см. рис. 2). С пряжкой прочным малоподвижным суставом соединяются две крупные фаланги второго пальца.

К пряжке и обеим фалангам второго пальца крепятся очины первостепенных маховых. Первый палец представлен одной фалангой, подвижно сочленяющейся с проксимальным концом пряжки, к нему прикрепляется пучок перьев - крылышко (alula), предотвращающее возникновение завихрений воздуха на поверхности крыла при некоторых режимах полета.

От третьего пальца сохраняется только одна маленькая фаланга, почти сливающаяся с основанием первой фаланги второго пальца. Эти преобразования (редукция части пальцев, образование пряжки и т. д.) превращают кисть в прочную опору первостепенных маховых, испытывающих в полете наибольшие нагрузки.

Крыло свободно складывается и расправляется лишь в одной плоскости. Вращательные движения во всех суставах ограничены резко выраженным рельефом суставных поверхностей и мощными суставными связками. Сохраняющие небольшую подвижность две свободные карпальные (запястные) косточки могут заклинивать кистевой сустав, позволяя удерживать его в определенном положении почти без затраты мышечных усилий.

Из мышц, двигающих крыло в плечевом суставе, следует в первую очередь выделить две. Большая грудная мышца (т. pectoralis major) расположена на грудине и ее киле, на коракоидах и вилочке; сухожилием она прикрепляется к дорзальной поверхности плеча; при ее сокращении плечо опускается.

Это самая крупная мышца у птиц: у хороших летунов обе большие грудные мышцы — правая и левая — составляют до 18—25% всей массы птицы. Ее антагонист — поднимающая и слегка вращающая плечо подключичная, или надкоракоидная мышца (m. subclavius seu т. supracoracoideus) лежит на грудине и основании киля под большой грудной мышцей, а ее мощное сухожилие прикрепляется на плечевой кости. Обычно она меньше большой грудной мышцы в 5—10 раз.

Другие мышцы, участвующие в движении плечевого сустава и укрепляющие плечевой пояс, расположены на лопатке, туловищных позвонках, ребрах. Их суммарная масса много меньше массы грудных мышц. Расположение крупных мышц на туловище, вблизи центра тяжести тела, выгодно аэродинамически.

Пропорции скелетных элементов крыла, степень развития грудины, ее киля и других элементов плечевого пояса, мощность мускулатуры варьируют в разных группах птиц. Существенно сказывается на форме крыла относительная длина маховых перьев. Все эти особенности определяют свойственный отдельным видам или группам птиц характер полета, его скорость и маневренность.

Превращение передних конечностей в крылья, выполняющие только функцию полета, привело к двуногости — перемещению по земле и в ветвях только с помощью задних конечностей, что потребовало усиления скелета и мускулатуры задних конечностей. Тазовый пояс птиц, как и у остальных амниот, образован тремя костями. Наиболее развита подвздошная кость, срастающаяся, как уже говорилось выше, с позвоночным столбом (с поясничными, крестцовыми и частью хвостовых позвонков). К ней прирастают крупная седалищная кость и узкая длинная лобковая кость.

Таз птиц открытый: лобковые и седалищные кости своими концами не соединяются внизу с соответствующими костями противоположной стороны (лобковое сочленение есть лишь у страусов)— это позволяет откладывать крупные яйца. Большая поверхность тазовых костей и их прочное соединение с осевым скелетом создают надежную опору для задних конечностей и обеспечивают место прикрепления мощной мускулатуры.

Округлая головка относительно короткого бедра, входящая в вертлужную впадину тазового пояса, расположена почти под прямым углом к его оси; это обеспечивает относительно вертикальное положение задней конечности. Хорошо развиты бугры и гребни — места прикрепления мышц. Дистальный конец завершают два крупных мыщелка, образующих с голенью коленный сустав; спереди его прикрывает коленная чашечка, особенно хорошо развитая у ныряющих птиц.

Голень птиц своеобразна. Хорошо развита большая берцовая кость (обычно самый длинный элемент задней конечности), с дистальным концом которой срастаются, образуя два суставных мыщелка, косточки проксимального ряда предплюсны (образуется комплекс tibiotarsus).

Малая берцовая кость сильно редуцирована и прирастает к верхней части наружной поверхности большой берцовой кости; ее редукция — следствие движения конечности птицы лишь в одной плоскости и отсутствия вращательных движений стопы. Плоские суставные поверхности проксимальных концов большой и малой берцовых костей обеспечивают большую амплитуду движений коленного сустава.

На большой берцовой кости хорошо развиты гребни, образующие у ныряющих птиц возвышающийся над суставными поверхностями коленный отросток (у гагар и поганок он даже выступает за коленное сочленение); благодаря этому увеличивается площадь прикрепления мускулатуры и возрастает резкость разгибания коленного сустава.

Дистальный ряд косточек предплюсны и все кости плюсны срастаются в единое костное образование — цевку, или плюсну (tarsometatarsus). Так возникает добавочный рычаг — прочная опора пальцев, одновременно увеличивающая длину шага. Особенно удлинена цевка у околоводных птиц (ряда куликов, голенастых, журавлей и др.). К суставным мыщелкам дистального конца цевки причленяются фаланги пальцев. У подавляющего большинства птиц развито четыре пальца: первый направлен назад, три остальных — вперед. Обычно пальцы очень подвижны и способны совершать разнообразные движения: хватание, цепляние и т. п.

У сов, бананоедов, скопы и некоторых других птиц второй палец произвольно может быть направлен либо вперед, либо назад. У некоторых древесных птиц (попугаи, кукушки, дятлы) два пальца направлены вперед, два (первый и четвертый) — назад. Длина пальцев, развитие когтей и рогового покрова определяются экологической специализацией.

У околоводных птиц (цапли и др.) длинные пальцы позволяют двигаться по вязкому грунту; у живущих в таких же условиях куликов второй — четвертый пальцы длинные и тонкие, между основными фалангами иногда образуется зачаток перепонки, а задний палец сильно редуцируется, или вовсе исчезает. У наземных бегающих птиц пальцы укорачиваются и утолщаются, а задний палец либо совсем исчезает, либо сохраняется в сильно уменьшенном виде. Мускулатура задних конечностей представлена несколькими Десятками мышц, по массе примерно равных мускулатуре передних конечностей.

Мускулы, двигающие бедро, размещены на костях таза, мышцы, разгибающие и сгибающие коленный сустав,— на бедре и костях таза. Мускулы, двигающие дистальные части конечности, размещаются на бедре и голени, а их длинные сухожилия оканчиваются на цевке и фалангах пальцев.

Подошвенная часть сухожилия глубокого сгибателя пальцев и его сумка на обращенных друг к другу поверхностях покрыты хрящевыми клетками, образующими ребристость. Сумка широкая, и сухожилие свободно в ней скользит, но когда птица хватает ветку пальцами, то под ее тяжестью ребрышки сумки и сухожилия сцепляются друг с другом и удерживают пальцы в согнутом состоянии.

Этот механизм позволяет птице прочно сидеть на ветке даже тогда, когда мускул расслаблен. Для разжимания пальцев необходимо усилие мускулов разгибателей-антагонистов пальцев. Этот механизм обнаружен в несколько редуцированном состоянии у наземных и водных птиц, что, видимо, свидетельствует о происхождении всех современных птиц от предков с древесным образом жизни.

По сравнению с пресмыкающимися череп птиц отличается значительно большим объемом мозгового отдела, крупными глазницами, смещением книзу затылочного отверстия и затылочного мыщелка (что увеличивает подвижность головы относительно шеи), образованием клюва и подвижного костного нёба, отсутствием зубов (были у примитивных первоптиц). Кости черепа так тонки, что соединение их друг с другом при помощи швов становится невозможным; поэтому большинство костей у взрослых птиц сливается друг с другом, и границы между костями видны лишь у молоды: птиц с еще не полностью окостеневшим черепом.

В то же время благодаря сложному губчатому строению кости черепа достаточно прочны. Облегчение черепа (тонкие губчатые кости, отсутствие зубов) — наиболее удаленной от центра тяжести части тела — видимо, определялось аэродинамическими требованиями и может рассматриваться как одно из приспособлений к полету.

Очень важная особенность черепа птиц — кинетизм (подвижность) надклювья (рис. 4). Основание надклювья через подвижное костное нёбо (нёбные отростки межчелюстных и верхне­челюстных костей — нёбные кости — крыловидные кости) и нижнюю височную дугу (верхнечелюстная кость — скуловая кость — квадратно-скуловая кость) соединяется с нижним концом при- членяющейся суставом к черепу квадратной кости.

Этот костный механизм связан со сложной системой жевательных мышц. При сокращении мышц, соединяющих направленный вперед и вверх длинный глазничный отросток квадратной кости , с задней стенкой глазницы, нижний конец квадратной кости смещается вперед й через костное нёбо и нижнюю дугу давит на основание надклювья, заставляя вершину надклювья приподниматся к верху.

При сокращении мышц, соединяющих череп с нижней челюстью, нижний конец квадратной кости смещается назад и, подтягивая основание надклювья, сдвигает вершину клюва книзу. Подвижность надклювья усиливает силу укуса и увеличивает размеры зева; подвижное нёбо помогает проталкиванию пищевого комка в пищевод.

Благодаря кинетизму клюв может совершать разнообразные, тонко дифференцированные движения. Птица может засунуть плотно сжатый клюв в почву или щель и, раздвинув конец клюва, схватить добычу; сжать концы клюва, оставив посредине щель (так птицы делают, поправляя перо или неся добычу птенцам), и т. п. Все это значительно облегчает захват добычи, ее переработку (например, разгрызание семян) и заглатывание, чистку оперения, постройку гнезда и т. п.

Выработка возможности сложных дифференцированных движений клюва и увеличение подвижности дистального отдела задних конечностей при освобождении передних конечностей от всех второстепенных функций, вероятно, способствовали превращению их в крылья, выполняющие только функцию полета (у большинства остальных наземных позвоночных передние конечности помимо опоры тела помогают в схватывании и удерживании добычи, в чистке тела, в постройке убежищ и т. п.).

Захват и проглатывание крупной добычи облегчает стрепто- гнатизм — способность ветвей нижней челюсти выгибаться наружу при широком раскрытии клюва. Стрептогнатизм хорошо выражен у веслоногих, трубконосых, пингвинов, чаек и некоторых других птиц, заглатывающих крупную добычу, не расчленяя ее. У ряда видов (цапли, чистиковые и др.) стрептогнатизм есть у птенцов (позволяет проглатывать приносимую взрослыми крупную добычу) и ослабляется или совсем утрачивается во взрослом состоянии.

У разрывающих крупную добычу на куски хищных птиц и сов и у питающихся мелкими пищевыми объектами куриных, большинства гусеобразных, воробьиных и других птиц стрептогнатизма нет (Юдин, 1970). Форма и длина клюва, особенности его рогового чехла, характер кинетизма, размеры ротового отверстия в классе птиц варьируют в необычайно широких пределах, отражая пищевую специализацию видов.

Для птиц характерна длинная подвижная шея. Ее образуют 11 — 25 шейных позвонков. Первые два шейных позвонка — атлант (атлас) и эпистрофей — имеют типичное для всех амниот строение и обеспечивают возможность значительного вращения черепа. Остальные шейные позвонки гетероцельного типа: имеют седлообразные сочленованные поверхности, допускающие большую подвижность позвонков относительно друг друга как в горизонтальной, так и в вертикальной плоскости.

Вместе со сложной системой шейных мышц это обеспечивает очень большую подвижность головы и шеи, что для птиц особенно важно, ибо туловищный отдел позвоночника практически неподвижен. Все птицы свободно поворачивают голову на 180°, а некоторые (совы)— даже на 270°.

Подвижность головы и шеи позволяет неподвижно сидящей птице следить за обстановкой вокруг, без усилий доставать клювом до любого участка тела при чистке оперения, совершать сложные движения головой при схватывании добычи или при постройке гнезда и т. п. Подтягивая голову к туловищу или, наоборот, несколько выдвигая ее, птица может в полете в определенных пределах менять положение центра тяжести.

В целом скелет птиц характеризуется по сравнению с остальными амниотами высокой степенью пневматичности (частично заполненные костным мозгом большие воздушные полости трубчатых костей, сильная губчатость тонких плоских костей) и в то же время большой прочностью. Однако, несмотря на легкость отдельных костей, весь скелет птиц, как и у млекопитающих, составляет 8—10 % общей массы животного.

Легкость костей позволила птицам резко удлинить передние и задние конечности (они превышают длину туловища в 2—3 раза, а у некоторых видов — и больше), не увеличивая относительной массы скелета. Размещение основных, наиболее массивных мышц крыла и задней конечности на относительно коротком туловище делает тело более компактным, повышая аэродинамическое качество. Оперение. «Птицу узнают по перьям».

Все тело птицы, за исключением клюва и дистальных частей задних конечностей, покрыто перьями, образующимися, как и чешуя пресмыкающихся, из клеток эпителиального слоя кожи. Начальные стадии эмбрионального развития пера сходны с развитием чешуи. Поэтому можно говорить, что перья представляют сложные роговые образования, возникшие в результате эволюционных преобразований чешуи.

Контурные перья, покрывающие все тело птицы, имеют хорошо развитый плотный стержень, основание которого — полый очин — охватывается погруженной в кожу перьевой сумкой. Глубина перьевой сумки больше у крупных перьев. Так, например, у голубя глубина перьевых сумок первостепенных маховых достигает 20—21 мм (до 12,5% общей длины пера), а у контурных перьев спины — всего 1,6 мм (4,4% длины пера; Войткевич, 1962).

Отходящие от стержня упругие бородки несут бородочки с крючочками, которые сцепляются с крючочками соседних бородок, образуя опахало пера; в самой нижней части пера бородки обычно более мягкие и длинные, а их бородочки не несут крючочков — этот участок называют пуховой частью опахала (рис. 5). Детали строения перьев варьируют в разных группах птиц. У видов, живущих в суровых температурных условиях, обычно сильнее развита пуховая-часть опахала.

У многих птиц более или менее развит мягкий добавочный (побочный) стержень, отходящий от вершины очина и несущий мягкие бородки и бородочки без крючочков; его присутствие увеличивает теплозащитные качества оперения (нет у сов, голубей, зимородков и др.). В зимнем пере пуховая часть опахала и добавочный стержень обычно развиты значительно лучше, чем в летнем пере.

У козодоев и особенно у сов хорошо вырджена бархатистость (ворсистость) всех перьев, в том числе маховых и рулевых; гася завихрение воздушных потоков, ворсистость обеспечивает бесшумность полета. У водоплавающих птиц относительно короткие и сильно изогнутые перья плотно прилегают друг к другу, что предотвращает намокание оперения; водостойкость оперения обеспечивается и особой формой бородок и бородочек, способствующей возникновению на поверхности пера водной пленки.

У более крупных видов общее число перьев больше, чем у мелких. Так, у колибри около 1000 перьев, у мелких воробьиных 1,5—2,5 тыс., у чаек 5—6 тыс., у уток 10— 12 тыс., у лебедей 25 тыс. и т. п. Число перьев, их размеры и детали строения варьируют и у близких групп в зависимости от их экологической специализации. Например, у ныряющих чистиковых (кайра, чистик и др.) количество перьев и плотность оперения больше, чем у плавающих, но не ныряющих чаек сходных размеров; однако относительная масса оперения выше у чаек, так как их перья заметно длиннее (табл. 1).

Контурные перья у большинства птиц, кроме страусоподобных, пингвинов и паламедей, расположены по. определенным участкам кожи — птерилиям, разделенным участками без перьев — аптериями. Это позволяет «закрыть» все тело меньшим числом перьев и обеспечивает подвижность отдельных порций оперения.

Расположение и ширина птерилий, ширина аптерий широко варьируют в разных группах птиц, эта особенность используется как таксономический признак.

Во время формирования пера в ороговевающих клетках откладываются пигменты, увеличивающие механическую прочность пера и обусловливающие характерный для каждого вида тип окраски. Наиболее распространены пигменты двух типов: меланины и липохромы. В зависимости от степени окисления пропигмента, глыбки меланинов (зумеланин, феомеланин) обусловливают окраску пера в разные оттенки черного, коричневого, красновато-бурого и желтого цветов.

Жиросодержащие пигменты — липохромы — более разнообразны и обычно обеспечивают более яркую окраску: красную (зооэретрин, фазианоэретрин), зеленую (зоопразин, фазиановердин), желтую (зооксантин), синюю (пти- лопин) и др. Сочетание в одном пере разных пигментов усложняет окраску, делает ее более разнообразной. Белый цвет создается полным отражением света от наполненных воздухом прозрачных полых роговых клеток пера при полном отсутствии пигментов.

При недостаточной прозрачности клеточных стенок, создается впечатление голубоватой или синеватой окраски. Присущий многим птицам металлический отблеск оперения создается благодаря разложению света поверхностными клетками пера (своеобразными призмами). В сочетании с пигментами в нижележащих клетках пера это обогащает окраску оперения, усиливает ее видоспецифичность. Перекраска уже сформированного пера невозможна. Под воздействием внешних факторов; пигменты постепенно разрушаются, и окраска пера со временем ! становится более тусклой.

Другие типы перьев можно рассматривать как видоизменение типичного контурного пера. Образующие плоскость крыла маховые перья и составляющие хвост рулевые перья отличаются от обычного контурного пера лишь большими размерами, повышенной прочностью и жесткостью и недоразвитием пуховой части опахала.

У большинства птиц есть пуховые перья (стержень мягкий) и пух (стержень совсем редуцирован), мягкие и длинные бородки которых несут мягкие бородочки, лишенные крючочков (см. рис. 5); поэтому сцепленного опахала не образуется. Между типичным пером, пуховым пером и пухом существуют самые разнообразные промежуточные типы. Пуховые перья обычно расположены по птерилиям.

Пух либо относительно равномерно покрывает все тело (веслоногие, гусеобразные, многие хищные птицы и др.), либо есть только на аптериях (цапли, куриные, совы, многие воробьиные и др.), либо — только на птерилиях (тинаму). Обычно пуховое перо и пух прикрыты контурными перьями. Лишь у немногих птиц (грифы, некоторые аисты-марабу и др.) голова и часть шеи покрыты только пухом.

У цапель, некоторых козодоев, дроф, попугаев по бокам груди и на пояснице есть пудретки — участки почти постоянно растущего ломкого пуха, обламывающиеся вершинки которого образуют мелкий роговой порошок («пудру»). Посыпая этой «пудрой» оперение, птицы, вероятно, увеличивают его водоотталкивающие свойства.

По птерилиям или по всему телу под контурными перьями расположены нитевидные перья (см. рис. 5) с длинным тонким стержнем и редуцированными бородками. Они, видимо, выполняют осязательную функцию; предполагают, что они выполняют роль рецепторов, улавливающих токи воздуха в толще оперения. У Немногих птиц (бакланы, скотоцерка и др.) нитевидные перья на шее и голове выступают над контурными перьями; их функциональное значениё не выяснено.

У многих птиц в углах рта расположены щетинки — перья, полностью утратившие бородки и сохранившие упругий прочный стержень; они выполняют осязательную функцию, а в некоторых случаях (козодои), увеличивая разрез рта, вероятно, помогают схватыванию добычи в воздухе. У немногих птиц такие щетинки расположены и по краям век, их можно считать настоящими ресницами.

Значение оперения очень многообразно. Оперение обеспечивает возможность полета, образуя несущие плоскости (крылья, хвост) и создавая обтекаемость тела. Перья защищают кожу от механических повреждений.

Очень эффективна водозащитная и теплозащитная функции оперения: черепицеобразно налегающие друг на друга вершины опахал контурных перьев успешно противостоят намоканию (капли скатываются) и порывам ветра, а густое переплетение пуховых частей опахал контурных перьев, пуховых перьев и пуха удерживает около кожи неподвижный слой воздуха, что резко уменьшает потери тепла. Так, у селезня кряквы с массой около 1 кг оперение массой в 65— 70 г задерживает около 650 куб. см воздуха.

Благодаря кожной мускулатуре птица может менять положение контурных перьев, уменьшая или увеличивая толщину воздушной прослойки и тем самым регулируя в определенных пределах потерю тепла. Меняя положение оперения (взъерошивая или, наоборот, прижимая перо), птицы в определенных ситуациях выражают и свое эмоциональное состояние (агрессивность, страх, возбуждение и т. п.).

Благодаря окраске оперения создается характерный облик птицы, облегчающий распознавание особей своего вида (в ряде случаев окраска может характеризовать пол и возраст данной особи). Этому помогают свойственная многим видам яркая окраска отдельных участков оперения и наличие украшающих перьев (хохлы, воротники и т. п.). У части видов окраска оперения помогает маскировке, делая птицу мало заметной на фоне субстрата.

Кожа птиц тонкая, эластичная. В соединительнотканном слое обильны пучки гладких мышц, прикрепляющиеся к очинам контурных перьев и изменяющие их положение. На неоперенных участках тела (гребни, восковица) в соединительнотканном слое есть пигментные клетки, обусловливающие их окраску. Подлежащий тонкий и рыхлый слой подкожной клетчатки служит местом отложения жира — энергетического резерва.

Подкожная клетчатка особенно хорошо выражена у водоплавающих птиц (веслоногие, гусеобразные, гагары, поганки, чайковые, чистиковые и др.); отложения жира у них помимо роли энергетического резерва выполняют также и функцию добавочного теплоизоляционного слоя.

За счет ороговения эпителиальных клеток кожи образуется роговой покров клюва (рамфотека): надклювье (эпитека) и подклювье (гипотека). У большинства птиц роговой покров клюва достигает большой прочности, но у куликов и гусеобразных часть рамфотеки остается мягкой и обильно снабжена осязательными тельцами. За счет рамфотеки форма клюва отличается от его костной основы: резче заострен конец, иногда образующий острый крючок, могут развиваться зубчики, валики или пластинки по краям клюва или край становится острым, режущим и т. п.

Отложения пигмента в ороговевающих клетках обусловливают специфическую для вида окраску клюва, лап, когтей. Ороговение эпителиальных клеток кожи дистальных участков задних конечностей образует роговой покров — подотеку. Он покрывает пальцы, цевку и у части видов — нижнюю часть голени.

Это типичные роговые щитки и чешуйки, защищающие эту часть конечности от механических повреждений. У немногих птиц цевка и значительная часть пальцев покрыты перьями (тетеревиные, совы, некоторые дневные хищники и др.).

Чешуйки на подошвенной части пальцев обычно мелкие, довольно мягкие, что позволяет плотно охватывать ветку или ощущать характер субстрата. У видов, живущих в щебнистых пустынях (рябки и др.), чешуйки на подошвах грубые, прочные у некоторых сов и дневных хищных птиц на подошвенных чешуйках развиваются острые шипики, помогающие удерживать добычу.

У многих тетеревиных птиц во время осенней линьки по краям пальцев развиваются заостренные роговые пластинки— шипы. У некоторых водоплавающих птиц (поганки, лысухи, кулики-плавунчики) разрастания плоских роговых щитков по краям пальцев резко увеличивают их поверхность, облегчая греблю. У других водоплавающих птиц между пальцами развивается плавательная перепонка — тонкая, слабоороговевающая кожа.

Последнюю фалангу каждого пальца прикрывает хорошо развитый коготь. Когти служат опорой при ходьбе, помогают при лазанье, при чистке оперения, при постройке гнезда; часть видов когтями удерживает и умерщвляет добычу.

В соответствии с экологическим обликом вида различна и форма когтей: крепкие, сильно изогнутые, острые — у лазающих и хищных птиц; крепкие, притупленные — у роющихся в почве куриных птиц; уплощенные, копытообразные — у садж и страусов и т. п. Слабо развитые рудиментарные роговые коготки у некоторых птиц есть на первом (некоторые хищные птицы, гуси, паламедеи) и на втором пальцах крыла (казуары, киви, гоацин).

Крупные острые костные выросты, покрытые роговым чехлом,— шпоры— развиваются на цевке многих фазановых птиц. Такие же острые шипы развиваются на пряжке (крыло) у некоторых якан, паламедей, шпорцевых гусей, некоторых куликов (шпорцевый чибис и др.). Шпоры и шипы служат орудием защиты и нападения. Поверхностные слои кожи и ее роговые образования — перьевой покров, когти и чешуйки, рамфотека клюва — сменяются во время периодических линек.

Единственная кожная железа у птиц — копчиковая — лежит над хвостовыми позвонками (отсутствует у бескилевых птиц, у некоторых дроф, голубей, попугаев и др.). В ней образуется маслянистый секрет, который птицы выдавливают клювом и смазывают им перо. Раньше считали, что это увеличивает несмачиваемость пера.

Сейчас полагают, что несмачиваемость пера в первую очередь определяется его микроструктурой, а секрет копчиковой железы способствует сохранению эластичности пера. Секрет копчиковой железы содержит провитамин D, под действием света он превращается в витамин D, который птица поглощает, оправляя и чистя перья.

Выработка способности к полету и общее возрастание подвижности облегчают поиск пищи и ее добычу, так как дают возможность обследовать обширные территории, активно преследовать подвижную добычу и т. п. Но полет требует повышенного расхода энергии — примерно в 2—10 раз по сравнению с покоем (меньше у хорошо летающих птиц — стрижей, ласточек и Др.).

Поэтому у птиц по сравнению с их предками — пресмыкающимися — можно обнаружить существенные изменения во всех системах органов, так или инлче связанных с возрастанием уровня обмена веществ,— пищеварительной, дыхательной, кровеносной, выделительной.

Литература

Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. Общая орнитология: Учебник для студ. биол. спец. ун-тов.— М.: Высш. школа, 1982.— 464 с., ил.

AOF | 08.06.2023 21:17:24