Организация тела сосудистых растений

Спорофиты древнейших сосудистых растений представляли собой дихотомически ветвящиеся оси без листьев и корней. В ходе эволюционной специализации возникли морфологические и физиологические различия между отдельными частями их тел, приведшие к обособлению органов — корней, стеблей и листьев (рис. 17-2).

Корни в совокупности образуют корневую систему, закрепляющую растение в субстрате и абсорбирующую воду и минеральные вещества из почвы. Система побега включает листья со стеблями, выносящими эти фотосинтезирующие органы к солнцу.

Побег пронизан проводящей системой, транспортирующей воду и минеральные вещества к листьям, а конечные продукты фотосинтеза — от них.

Разные типы клеток растительного тела составляют ткани, которые организованы в еще более крупные комплексы, называемые системами тканей. Во всех органах растений три системы тканей — покровная, проводящая и основная; они непрерывно продолжаются от органа к органу, демонстрируя целостность растительного организма. Первая из них образует наружный защитный покров растений.

Вторая, включающая ксилему и флоэму, погружена в систему основных тканей (рис. 17-2). В разделе 5 будет показано, что принципиальные различия строения корня, стебля и листа состоят прежде всего в относительном распределении последних систем.

Первичный и вторичный рост

Первичный рост происходит вблизи верхушек корней и стеблей. Он начинается их апикальными меристемами и связан главным образом с удлинением тела растений. В ходе первичного роста образуются первичные ткани, составляющие первичное тело растения.

Примитивные, а также и многие современные сосудистые растения состоят целиком из первичных тканей. Кроме первичного у многих растений происходит дополнительный рост, вызывающий утолщение стебля и корня. Он называется вторичным и связан с активностью латеральной меристемы, камбия, который формирует вторичные проводящие ткани, т. е. вторичную ксилему и вторичную флоэму (см. рис. 23-6).

Образование этих тканей обычно дополняется активностью пробкового камбия, дающего перидерму, образованную главным образом пробковой тканью. Перидерма замещает эпидерму в качестве покровной системы тканей растения. Вторичные проводящие ткани вместе с ней составляют вторичное тело растения. Вторичный рост отмечен уже в середине девона (около 380 млн. лет назад) у нескольких неродственных групп сосудистых растений.

Трахеальные элементы

Ситовидные элементы, т. е. проводящие клетки флоэмы, имеют мягкие стенки, часто спадаются при отмирании и поэтому редко хорошо различимы в ископаемом состоянии. У трахеальных элементов — проводящих клеток ксилемы, — напротив, жесткие, устойчивые, обычно хорошо сохраняющиеся стенки.

Так как стенки имеют разное строение, по этим клеткам можно судить о взаимосвязях между разными группами сосудистых растений. У ископаемых силурийских — девонских форм трахеальные элементы вытянуты в длину и имеют длинные суживающиеся концы.

Такие трахеиды были первым эволюционным типом водопроводящих клеток и остались единственным у большинства современных споровых сосудистых растений и голосеменных. Трахеиды не только служат каналами для прохождения воды и минеральных веществ, но и выполняют в стебле опорную функцию.

Они жесткие, главным образом из-за наличия в стенках лигнина. Именно их жесткость позволила растениям приобрести прямостоячий облик, а некоторым в конечном итоге стать деревьями. Трахеиды более примитивны (менее специализированы), чем членики сосудов — основные водопроводящие клетки у покрытосеменных.

Эти членики возникли из трахеид, повидимому, независимо в нескольких группах сосудистых растений, в том числе у покрытосеменных, гнетовых (с. 323), у нескольких неродственных видов папоротников, и у некоторых представителей родов Selaginella (плауновидные) и Equisetum (хвощи).

Появление члеников сосудов в этих столь разных группах — превосходный пример конвергентной эволюции, т. е. независимого развития сходных структур у неродственных или только отдаленно родственных организмов (см. «Конвергентная эволюция», гл. 22). Эволюция проводящих клеток у бурых водорослей — другой яркий пример этого явления.

Стелы

Первичные проводящие ткани — первичная ксилема и первичная флоэма, — а также сердцевина (если она имеется) образуют центральный цилиндр, или стелу, стебля и корня первичного тела растения. Существует несколько типов стел, в том числе протостела, сифоностела и эвстела.

Протостела, наиболее примитивный тип, состоит из сплошного тяжа проводящей ткани, в котором флоэма либо окружает ксилему, либо рассеяна в ней (рис. 17-2, 17-3,А). Она встречается у вымерших групп споровых сосудистых растений, рассматриваемых ниже, а также у псилофитов, плауновидных и в молодых стеблях некоторых других современных групп.

Кроме того, этот тип стелы характерен для корней большинства растений. Сифоностела, или трубчатая стела, отличается наличием центрального столба основной, или паренхимной, ткани (сердцевины), окруженной проводящей тканью (рис. 17-3,Б).

Флоэма формируется только снаружи от ксилемного цилиндра или с обеих сторон от него. Такой тип стелы у большинства папоротников. В сифоностелах отхождение листовых следов, т. е. сосудистых тяжей, ведущих от стебля к листьям, обычно связано с появлением листовых прорывов в проводящем слое (рис. 17-3, В).

Если проводящий цилиндр представлен системой отдельных тяжей, расположенных вокруг сердцевины, как у хвощей и многих голосеменных и покрытосеменных, говорят об эвстеле. Листовые прорывы здесь выражены не столь отчетливо, как у сифоностел (рис. 17-3,Г).

Сравнительное изучение современных и ископаемых сосудистых растений дает основание полагать, что эвстелы семенных растений развились непосредственно от довольно примитивных протостел, сходных с обнаруженными у ранних ископаемых голосеменных. Другими словами, эвстелы и сифоностелы, повидимому, произошли от протостел независимо, хотя их точные взаимосвязи еще не ясны.

_{П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна}

AOF | 05.12.2020 19:58:36