Органы передвижения земноводных
Органами передвижения земноводных служат передние и задние конечности пятипалого типа, характерного для всех наземных позвоночных. Жизнь амфибий на суше меняет характер передвижения. Изменения эти связаны с тем, что в водной среде не требуется почти никаких усилий для поддержания тела, в то время как с выходом на сушу эти усилия возрастают, поскольку удельный вес тела увеличивается в сотни раз. Удельный вес рыбы, имеющей плавательный пузырь, равен единице. У наземных животных удельный вес тела оказывается во много раз больше удельного веса воздуха.
Принципиальное отличие в строении наземных конечностей от строения плавников заключается в том, что они удлинены и расчленены на подвижно соединенные между собой отделы. Иными словами, скелет их устроен по принц ни у системы рычагов, и это уменьшает усилия, необходимые для поддержания и передвижения тела в пространстве. В связи с частными приспособлениями к тому или иному тппу передвижения у разных представителей земноводных строение конечностей несколько видоизменяется.
У земноводных конечности несут значительно большую нагрузку, чем органы передвижения водных позвоночных, у них прогрессивно развиваются пояса конечностей, обеспечивающие им прочную опору, — тазовый и плечевой. Тазовый прикрепляется к крестцовому позвонку, таким образом опираясь на позвоночник, а и леченой широкой лентой опоясывает тело, укрепляясь в толще мускулатуры. Плечо и бедро у земноводных располагается параллельно поверхности земли под прямым углом к продольной оси тела. Поэтому движения животного однообразны и передвигается оно медленно и неуклюже. Конечности земноводных относительно слабы и приподнимают тело над субстратом недостаточно высоко. Это в полной мере применимо к современным хвостатым и особенно к древнпм, вымершим формам.
В дополнение к туловищному и хвостовому отделам позвоночника, свойственным рыбам, у амфибий появился шейный и крестцовый отделы, каждый из которых представлен всего лишь одним позвонком. Наличие шейного позвонка, подвижно сочлененного с черепом, обеспечивает поднимание и опускание головы. Подвижность головы у амфибий приобрела особое значение в связи с тем, что в их жизни возросла роль органов чувств, расположенных на голове. Кроме того, приподнимание головы способствует выполнению дыхательных движений, а также открыванию рта.
Важнейшие изменения в строении черепа в связи с выходом на сушу произошли в соответствии с изменением в системе органов дыхания. Прежде всего, вместе с исчезновением жабр редуцировались также жаберная крышка и жаберные дужки, которые частично превратились в подъязычный скелет, формирующийся и за счет нижнего элемента подъязычной дуги у рыб.
Механизм жаберного дыхания связан не только с движениями жаберной крышки, но также и с движениями челюстной и подъязычной дуг. В связи с этим челюстная дуга должна обладать способностью не только к хватательным движениям — сверху вниз, — но и, так же как и подъязычная, к боковым, дыхательным движениям. Выпадение жаберного дыхания делает боковые движения челюстной дуги ненужными.
С другой стороны, механизм легочного дыхания, осуществляемый при помощи опускания и поднимания дна ротовой полости, требует укрепления точек опоры мускулатуры, выполняющей эти движения. Иными словами, возникает необходимость укрепления верхнего отдела челюстной дуги. Это достигается тем, что у земноводных развилась сохраняющаяся у всех наземных позвоночных аутостилия, т. е. верхняя челюсть (небно-квадратный хрящ) срастается с черепной коробкой. Аутостилия есть результат изменения механизма дыхания при переходе от дыхания жабрами к дыханию легкими.
Действие механизма дыхания у земноводных оказывается тем эффективнее, чем больше расстояние между задними концами ветвей нижней челюсти. Это достигается все более широким раздвижением квадратных костей, к которым причленяется нижняя челюсть. В конечном итоге весь череп приобретает свойственную земноводным широкую и плоскую форму.
В связи с развитием аутостилии и утратой жаберной крышки подъязычно-челюстная (подвесочная) кость у амфибий утрачивает роль челюстного подвеска и роль опоры для жаберной крышки. Она уменьшается в размерах, выходит из состава челюстного аппарата и превращается в слуховую косточку — столбик.
Таким образом, почти все характерные морфофизиологические особенности земноводных прямо или косвенно связаны с выходом их на сушу и служат приспособлением к новым условиям обитания.
Жизнь животных. В 7-ми т. / Гл. ред. В. Е. Соколов. Т. 5. Земноводные. Пресмыкающиеся / А. Г. Банников, И. С. Даревский, М. Н. Денисова и др.; Под ред. А. Г. Банникова. —2-е изд., перераб.—М.: Просвещение, 1985.—399с., ил., 32 л. ил.
AOF | 07.03.2018 18:20:20