Основы энергетики организма птиц

Жиры, белки и углеводы отличаются по ряду показателей метаболизма: при окислении этих веществ освобождается различное количество энергии, потребляется разное количество кислорода и выделяется разное количество диоксида углерода. Соответственно в зависимости от окисляемого субстрата меняются калорический коэффициент кислорода и дыхательный коэффициент, выражающий отношение объема выделенного диоксида углерода к объему потребленного кислорода.

Величина дыхательного коэффициента служит хорошим косвенным показателем соотношения различных веществ в общем энергетическом обмене организма. Поскольку изменения газообмена являются одним из наиболее часто используемых методов определения общего уровня обмена веществ, указанные различия белков, жиров и углеводов по метаболическим показателям, имеют важное значение (табл. 6).

Отмеченные в таблице различия в метаболических константах окисления белков птиц и млекопитающих объясняются разницей азотистого обмена представителей этих двух классов: у млекопитающих конечным продуктом азотистого обмена является мочевина, у птиц — мочевая кислота.

Общий уровень энергетического метаболизма у птиц высок и, как у всех животных, изменяется в зависимости от массы тела. Эта зависимость выражается общим уравнением: М = = aW b, или в логарифмической форме log M =log a-f-6 log W,. где M — уровень метаболизма (кДж на птицу, в сутки); W — масса тела; а — коэффициент, отражающий положение линии регрессии относительно оси ординат, иными словами, уровень обмена птицы с массой тела, равной единице; b — коэффициент, отражающий угол наклона линии регрессии к оси абсцисс (т. е. изменение обмена на единицу массы).

Для класса птиц характерно, что это уравнение, связывающее уровень метаболизма с массой тела, различается для воробьинообразных птиц и представителей всех остальных отрядов (от колибри до страусов). По точным расчетам, основанным на большом фактическом материале (Lasiewski, Dawson, 1967), для воробьинообразных птиц это уравнение выглядит следующим образом

а для неворобьиных птиц

Для сравнения отметим, что энергетический метаболизм млекопитающих выражен уравнением

Заметно, что воробьинообразные птицы имеют более высокий уровень обмена, чем неворобьиные соответствующей массы. Неворобьиные птицы существенно не отличаются по этому показателю от млекопитающих.

Общая зависимость изменений обмена от массы тела у всех групп гомойотермов практически одинакова. Рассмотренные уравнения отражают уровень так называемого основного обмена ВМ, т. е. обмена веществ у животных, находящихся в полном покое в термонейтральной зоне и не переваривающих пищу.

Определение ВМ технически сложно. Кроме того, установлено, что уровень его не остается у птиц постоянным: показано, например, что в фазе покоя суточного цикла он в среднем на 20 % ниже, чем в фазе активности; у мелких птиц эта разница может достигать даже 30—40 %.

У многих птиц имеются и сезонные изменения ВМ при сохранении общей зависимости его от массы тела. Величина ВМ не предусматривает затрат энергии на терморегуляцию. Вне зоны термической нейтральности уровень обмена возрастает; обмен животного в покое с учетом терморегуляторных затрат называют стандартным обменом 5Л4. Чаще других в качестве параметров 5Л4 используют уровень метаболизма при 0 и 30 °С.

Различные формы деятельности повышают уровень обмена. Поэтому для характеристики обмена4 веществ у птиц часто используют величину так называемой энергии существования ЕМ, выражающую количество энергии, которое ежедневно расходует и усваивает птица при сохранении нулевого баланса веса (+ 1 —2 %) и отсутствии продукции яиц, линьки, половой активности, миграции и т. п.

Иными словами, при отсутствии затрат на терморегуляцию энергия существования представляет собой сумму основного обмена и затрат энергии на повседневную активность (такие балансовые опыты возможны только в условиях неволи). Величина ЕМ примерно в 2—5 раз выше энергии ВМ.

Общий энергетический баланс организма складывается из суммы энергии, полученной с пищей («большая энергия»), и различных форм энергозатрат. Большая энергия за вычетом энергии, содержащейся в экскрементах (фекалии и моча), составляет сумму метаболизированной энергии.

Эффективность усвоения пищи зависит от состава корма, температуры, сезона и ряда других факторов и составляет у разных видов птиц or 50 до 90%. Именно усвоенная энергия расходуется на различные функции организма, включая продуктивные процессы,. Часть метаболизированной энергии выделяется в виде тепла в процессе переваривания пищи, эта энергия либо рассеивается, либо используется на терморегуляцию.

Оставшаяся — «чистая» — энергия подразделяется на энергию существования, которая расходуется немедленно, и продуктивную энергию, которая аккумулируется (хотя бы временно) в организме в виде энергетических запасов, массы нарастающих тканей, половых продуктов и т. п. (рис. 31).

Из приведенной на рис. 31 схемы видно, что такие процессы, как повышенная двигательная активность, продуктивные процессы,- связанные с увеличением массы тела, половая активность, забота о потомстве и т. д., существенно увеличивают общий уровень энергетического баланса организма. В аэродинамических экспериментах показано, что полет повышает энергозатраты в 12—16 раз по сравнению с уровнем основного обмена.

Сходные величины получены при изучении энергетики естественного миграционного полета. На основе регистрации расхода жировых запасов подсчитано, что зяблики затрачивают на один час полета 14,7 кДж, что примерно в 3,5 раза превышает уровень энергии существования. То же можно сказать о других формах локомоции. Так, передвижение по суше (хождение) увеличивает расход энергии в линейной положительной корреляции со скоростью; энергия длительного бега близка к энергии полета.

Метаболизм кряковых уток, плавающих со скоростью 0,35—0,5 м/с, повышается по сравнению с обменом покоя (величина, близкая к энергии существования) в 2,2 раза; при повышении скорости до 0,7 м/с — в 4,1 раза (Prangl, Schmidt-Nielsen, 1970). Интенсивные процессы синтеза оперения, характерные для периода линьки, также повышают общие энергозатраты организма; вместе с затратами на терморегуляцию энергетическая стоимость линьки у мелких птиц составляет около 1050— 1470 кДж (Гаврилов, 1974).

Аналогичным образом процессы синтеза, связанные с ростом и развитием птенцов, определяют относительно более выг сокий уровень их метаболизма по сравнению со взрослыми птицами. Величина энергетического обмена птенцов несколько отличается у разных видов и отражает не только зависимость от массы, но и экологическую специфику отдельных форм.

У взрослых птиц в сезон размножения также наблюдается повышенный уровень метаболизма как в связи с продуктивными процессами (формирование половых клеток), так.и в связи с расходованием энергии, на спаривание, гнездостроение, насиживание и кормление птенцов. В среднем у воробьинообразных птиц расход энергии на размножение составляет около 0,2—0,3 ЕМ в сутки. Насиживание яиц увеличивает расход энергии в зависимости от внешней температуры.

Наблюдения за скворцами показали, что при температуре среды выше 10 °С метаболизм насиживающих птиц не отличается от такового у ненасиживающих особей; при снижении температуры до 0°С энергозатраты увеличиваются по сравнению с ненасиживающими птицами на 20 %, в диапазоне от 0 до — 10 °С — на 40 %. Выкармливание птенцов тоже сопряжено с повышенным расходом энергии, подсчитано, например, что продуктивная энергия, затрачиваемая взрослыми зябликами на выкармливание выводка в естественных условиях, составляет около 34 кДж в сутки.

При этом, затрачивая примерно 4 кДж продуктивной энергии, родители собирают и приносят в гнездо 36 кДж пищи. К сожалению, объективных данных, характеризующих величину энергозатрат организма птиц на различные формы деятельности, получено еще очень немного. Наиболее полные со- временные данные по этому поводу обобщены в исследовании Ч. Кенди, В. Р. Дольника и В. М. Гаврилова (Kendeigh, Dolnik, Gavrilov, 1977).

Определение энергетики птиц в естественных условиях представляет собой важное направление исследований, поскольку только такие данные могут быть положены в основу расчетов динамики вещества и энергии в биогеоценозах и определения реальной роли птиц в энергетике природных сообществ.

Такие работы начаты лишь во второй половине нашего века. В некоторых из них на первый план ставилась задача сравнения энергетических показателей популяций птиц в различных экосистемах, в других — оценка роли птиц в конкретных биогеоценозах и выявление их влияния на популяции кормовых объектов.

Одно из наиболее обобщающих исследований энергетики птиц в природе посвящено определению суммарного потока энергии через сообщество птиц североамериканских прерий. На основе большого числа параметров как чисто энергетических, так и экологических (численность, сроки сезонных явлений, уровень размножения и т. п.) с учетом характеристик абиотических факторов среды авторам удалось построить модель потока энергии в сообществе птиц для расчета на ЭВМ, рассчитать величину энергии, протекающей через популяции отдельных видов, и проанализировать влияние каждого исходного экологического фактора на суммарную величину потока энергии через сообщество в целом.

Было показано, в частности, что наиболее прямое влияние на общий поток энергии оказывают колебания численности птиц и изменения коэффициента утилизации пищи (Wiens, 1973; Wiens, Innis, 1974). Эти исследования, а также ряд других, предпринятых по аналогичной методике, показывают, что при суммарной оценке величина годового потока ассимилированной энергии у птиц, разных экосистем относительно невелика и в среднем колеблется в пределах 0,04—21 кДж/м2 в год (табл. 7).

Наименьшие величины энергетики свойственны более бедным и простым экосистемам (например, открытые горные экосистемы Тянь-Шаня); для более сложных и насыщенных орнитофауной биогеоценозов эти величины возрастают на два-три порядка. Расчетные данные не говорят о второстепенной роли птиц в природных сообществах. Например, если за основу расчетов брать не общую, а экологическую плотность населения птиц (т. е. число особей на единицу фактически заселенной территории), то величина годового потока энергии резко возрастает.

Так, в сообществах болотного крапивника Telmato- dytes patustris griseus годовой поток энергии, рассчитанный таким образом, составил 529,2 кДж/м2, что вполне сопоставимо с аналогичными данными для некоторых насекомых травостоя. Приведенные данные показывают, что роль населения птиц в суммарной энергетике природных сообществ может быть весьма значительной.

Дальнейшие исследования в этой области представляются в высшей степени важными не только с позиций развития общей теории биоэнергетики природных систем и роли в них птиц, но и как научная основа направленной оптимизации эксплуатации природных ресурсов и разработки системы мероприятий, направленных на снижение отрицательных изменений в биогеоценозах, вызванных антропогенными воздействиями

Литература

Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. Общая орнитология: Учебник для студ. биол. спец. ун-тов.— М.: Высш. школа, 1982.— 464 с., ил.

AOF | 09.06.2023 13:29:12