Особенности конечного мозга

С птицами связана одна из удивительных загадок в эволюции поведения животных — у них практически отсутствует новая кора, осуществляющая у млекопитающих высшие психические функции. Отсутствие новой коры давало повод исследователям XIX и первой половины XX вв. рассматривать конечный мозг и поведение птиц как примитивные, находящиеся на низкой ступени эволюционного развития.

Однако конечный мозг птиц — не ухудшенный вариант такового млекопитающих, а соверщенно особое образование, возникшее в связи с воздушным образом жизни и специфическими чертами их биологии на особой ветви эволюции позвоночных.

В утверждении этого важного положения большую роль сыграли исследования С. Капперса, Г. Хьюбера, В. Сорпе, В. Штингелина, советских ученых Л. В. Крушинского, Г. И. Полякова, Л. С. Богословской, В. М. Свегухиной и др., благодаря которым стало возможным сопоставление морфофункциональных особенностей конечного мозга птиц с их поведением и экологией.

Продольные разрезы конечного мозга птиц изображены на рис. 51. Отчетливо видно, что большая часть полушарий занята ядрами полосатого тела (стриатум). Хотя новая кора в больших полушариях птиц отсутствует, корковые образования все же имеются.

Они представлены древней и старой корой, занимающей медиальную и дорзомедиальную часть полушарий и отделенной от стриарных областей полостью желудочка. Установлено, что удаление старой коры не влияет на ранее выработанные простые формы условных рефлексов, однако нарушает сложные формы, основанные на взаимодействии процессов возбуждения и торможения.

Эксперименты с кедровками, отыскивающими сделанные ими запасы орехов, показали, что корковые отделы играют существенную роль в механизмах памяти птиц. Сопоставление старой коры с особенностями экологии и поведения в различных группах птиц показало, что корковые структуры лучше развиты у голубеобразных и куриных птиц по сравнению с попугаями и воробьиными (вороновые).

Птицы с сильно развитыми обонятельными луковицами одновременно обладают более развитыми аммоновой формацией и кортикоид- ным слоем — основными отделами старой коры. Стриарные ядра птиц являются областью проекций слухового, соматосенсорного и зрительного анализаторов. Среди стриарных ядер наибольшего развития достигают hyperstriatum асcessorium, hyperstriatum dorsale, nucleus intercalatus hyperstriati, объединяемые общим названием Вульст-комплекс.

Особенности строения этих ядер отчетливо коррелируют с особенностями поведения и экологии. Так, В. Штингелин, изучивший большие полушария представителей 11 отрядов птиц, пришел к выводу о том, что этот ядерный комплекс достигает максимального развития у попугаев и вороновых и слабее выражен у голубей и ржанкообразных.

Прогрессивно увеличиваясь в процессе эволюции птиц, Вульст-комплекс в одних группах смещается в" теменной и каудальный отделы головного мозга, а в других — во фронтальную и базальную часть полушарий. Некоторые ученые (Капперс, -Хафальфингер, Картен) гомо- логизируют этот комплекс с новой корой млекопитающих, рассматривая его как своеобразный заменитель новой коры, хотя этому предположению противоречит отсутствие у птиц пирамидных клеток и семислойной структуры.

По своим связям Вульст-комплекс напоминает неопаллиум низших млекопитающих. Сравнение восходящих путей, связывающих таламические ядра и Вульст-комплекс у птиц, с путями, ведущими к стриар- ной области коры млекопитающих, представляет Вульст-комплекс как область проекции зрительного анализатора.

В то же время Вульст-комплекс отличается от новой коры не столько свойствами нейронов, сколько пространственным расположением нейронных группировок. Хотя отсутствие новой коры давало основание считать конечный мозг птиц в структурном отношении примитивным, экспериментальные данные все более свидетельствовали о высоком уровне развития высшей нервной деятельности птиц, в ряде отношений достигающем такового млекопитающих.

Так, исследования Л. Г. Воронина и его сотрудников показали, что птицы способны вырабатывать сложные цепные условные рефлексы по крайней мере не хуже, чем грызуны. Исследования Т. Поуэла доказали способность птиц не хуже многих млекопитающих вырабатывать рефлексы, основащше на сложных режимах подкрепления и тонком временном различении.

Птицы способны воспринимать форму предметов, дополнять незавершенную фигуру, оценивать пространственную перспективу. Воспринимая предмет как целое, птицы дополняют представление о нем даже при нехватке или отсутствии отдельных его частей. В результате длительной тренировки птицы обучаются оперировать понятиями «сходство-различие», оценивать количество предметов как при одновременном, так и последовательном их предъявлении и, что особенно важно, оперировать этими понятиями в новых ситуациях.

По уровню развития элементарной рассудочной деятельности вороновые превосходят грызунов и приближаются к хищным млекопитающим (Крушинский). Зоологи на основании различий в поведении, способности быстро и эффективно реагировать на новые и неожиданные обстоятельства разделили птиц на «глупых» и «умных», относя к первым такие виды, как голубь и курица, а ко вторым — вороновых и попугаев.

При всей условности такого разделения оно получило подтверждение в экспериментах Л. В. Крушинского по изучению рассудочной деятельности. Уровень элементарной рассудочной деятельности у вороновых оказался значительно более высоким, чем у голубей.

Голуби уступают вороновым по временному различению. Вороновые способны быстрее перестраивать выработанные навыки по сравнению с голубями. Способности к сложным формам обучения у вороновых выражены лучше, чем у голубей. Изучение морфологии конечного мозга показало, что для такого разделения имеются и структурные основания.

Так, индекс относительного объема больших полушарий у вороны вчетверо превосходит таковой голубя и более чем вчетверо — индекс курицы. Обнаружены большие различия в строении нейронов конечного мозга вороновых и голубей (Доброхотова) (рис. 52).

Нейроны вороновых характеризуются более тонкими извитыми дендритными стволами, дендриты отдельных нейронов снабжены многочисленными протоплазматическими выростами. Нейроны голубя «грубее», с более толстыми и прямыми дендритами, снабженными крупными протоплазматическими выростами примитивной «палочкообразной» формы.

Таким образом, специфические особенности конечного мозга птиц в процессе эволюции сопровождались усложнением поведения в первую очередь тех его компонентов и форм, которые обслуживали основные экологические ситуации в жизни птиц.

Литература

Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. Общая орнитология: Учебник для студ. биол. спец. ун-тов.— М.: Высш. школа, 1982.— 464 с., ил.

AOF | 09.06.2023 19:15:09