Отдел lycophyta

Четыре ныне живущих рода и примерно 1000 современных видов отдела Lycophyta (ликофиты, или плауновидные) представляют эволюционную линию, известную еще из девонского периода. Предками плауновидных почти с полной уверенностью можно считать зостерофиллофитов (см. рис. 17-8,Б).

Существует несколько порядков этого отдела; по крайней мере три из них, ныне вымершие, включали деревья, достигавшие иногда крупных размеров. Однако три современных порядка плауновидных состоят только из трав. И современные, и ископаемые ликофиты имеют микрофиллы; этот тип листьев — характернейшая черта отдела.

Древовидные его представители были одними из доминирующих растений «углеобразующих» лесов каменноугольного периода (см. приложение к этой главе и рис. 18-1). Некоторые из них формировали структуры, сходные с семенами современных семенных растений. Большинство линий древесных плауновидных вымерло до конца палеозойской эры, т. е. не позже 248 млн. лет назад.

Lycopodium

Наверное, самыми известными из современных ликофитов являются плауны (род Lycopodium, см. рис. 10-7,В). Приблизительно 200 их видов встречаются от арктических областей до тропиков, хотя и редко играют заметную роль в растительных сообществах.

Большинство тропических форм — эпифиты и поэтому редко бросаются в глаза, но несколько видов умеренных областей образуют ковры, иногда заметные в напочвенном покрове леса. Так как эти растения вечнозеленые, их лучше всего видно зимой.

Спорофит плауна состоит из ветвящегося корневища, от которого отходят надземные ветви и придаточные корни. И стебли, и корни протостелические (рис. 17-14). Микрофиллы обычно расположены спирально.

Плаун — равноспоровое растение; спорангии расположены одиночно на верхней цоверхности фертильных микрофиллов, называемых спорофиллами, — видоизменных листьев или листоподобных органов. У некоторых видов спорофиллы рассеяны среди стерильных микрофиллов и почти не отличаются от них (рис. 17-15).

У других нефотосинтезирующие спорофиллы собраны в стробилы на верхушках надземных ветвей (см. рис. 10-7,В). Споры плауна после прорастания дают начало обоеполым гаметофитам, которые в зависимости от вида представляют собой либо зеленые неправильно-лопастные образования, либо ветвящиеся подземные нефотосинтезирующие структуры.

Как и у псилота и тмезиптериса, такие подземные гаметофиты вступают в симбиоз с грибом. Развитие и созревание архегониев и антеридиев у плаунов иногда продолжается от 6 до 15 лет. По мере роста гаметофита в последовательно созревающих архегониях может возникать целый ряд спорофитов. Для оплодотворения необходима вода; двужгутиковый спермий подплывает в ней к архегонию и затем в ней же движется через его шейку.

После оплодотворения зигота развивается в зародыш, растущий в брюшке архегония. Молодой спорофит может оставаться прикрепленным к гаметофиту в течение длительного времени, но в конце концов становится независимым. Жизненный цикл плауна показан на рис. 17-17.

Selaginella

Среди современных родов плауновидных род селагинелла (Selaginella) насчитывает наибольшее число видов — около 700, распространенных главным образом в тропиках. Многие из них растут во влажных местообитаниях, но некоторые и в пустынных областях, впадая в покой во время наиболее сухой части года.

Отдел lycophyta

Среди последних — так называемое «воскресающее» растение — Selaginella lepidophylla, ареал которого простирается от Мексики на север до Техаса и НьюМексико. В основных чертах травянистые спорофиты селагинелл и плаунов схожи; здесь также наблюдаются микрофиллы, а спорофиллы образуют стробилы (рис. 17-16).

В отличие от плаунов у селагинелл вблизи основания верхней поверхности каждого микрофилла и спорофилла развивается мелкий чешуевидный вырост, называемый язычком. Стебель и корень протостелические (рис. 17-18).

В отличие от равноспоровых плаунов селагинеллы разноспоровые и имеют однополые гаметофиты, в чем состоит наиболее существенное различие между этими двумя родами. Каждый спорофилл несет на своей верхней поверхности единственный спорангий. Мегаспорангии образуются на мегаспорофиллах, а микроспорангии — на микроспорофиллах.

Оба типа спорангиев находятся в одном и том же стробиле. Мужские гаметофиты (микрогаметофиты) у селагинелл возникают из микроспор. Четыре микроспоры образуются в результате мейоза из каждой материнской клетки микроспоры. Сам гаметофит развивается внутри микроспоры и лишен хлорофилла.

В зрелом состоянии он состоит из единственной проталлиальной, или вегетативной, клетки и антеридия, образующего множество двужгутиковых спермиев. Для их высвобождения стенка микроспоры должна разорваться. В ходе развития женского гаметофита (мегагаметофита) стенка мегаспоры разрывается, и та его часть, в которой формируются архегонии, выступает через разрыв наружу.

Имеются данные, что в женском гаметофите иногда появляются хлоропласты, хотя более вероятно, что он получает питательные вещества в основном из запасов внутри мегаспоры. Для того чтобы спермин достигли архегониев и произошло оплодотворение, требуется вода.

Обычно перед этим гаметофиты отделяются от стробила. В ходе развития зародышей и у плаунов, и у селагинелл формируется структура, называемая суспензором (подвеском). У плаунов и некоторых видов селагинеллы он неактивен, но у других ее видов служит для «проталкивания» развивающегося зародыша вглубь богатой питательными веществами массы женского гаметофита. Растущий спорофит постепенно выступает из тканей гаметофита и становится независимым. Жизненный цикл селагинеллы приведен на рис. 17-22.

Отдел lycophyta

Isoetes

Замечательным представителем плауновидных является Isoetes, или полушник. Виды этого рода водные или растут в сезонно увлажняемых местах, пересыхающих в определенное время года. Спорофит полушника состоит из короткого мясистого подземного стебля (клубнелуковицы, или ризофора), несущего на верхней поверхности похожие на иглы дикобраза микрофиллы, а на нижней — корни (рис. 17-19).

Каждый лист является потенциальным спорофиллом. Как и селагинелла, полушник разноспоровый. Мегаспорангии образуются в основании мегаспорофиллов, а микроспорангии — микроспорофиллов, ближе к центру растения (рис. 17-20). Непосредственно над спорангием каждого спорофилла находится язычок.

Одна из отличительных черт полушника — наличие специализированного камбия, образующего вторичные ткани клубнелуковицы. Наружу он откладывает только паренхиму, а внутрь — своеобразную проводящую ткань из ситовидных элементов, паренхимных клеток и трахеид, соотношение которых варьирует. В 1984 г. было показано, что некоторые виды полушника из тропических высокогорий имеют уникальное свойство: они получают углерод для фотосинтеза не из атмосферы, а из осадочного материала.

Листья этих растений лишены устьиц, покрыты толстой кутикулой и практически не осуществляют газообмена с атмосферой. У них фотосинтез типа САМ (см. с. 106), как и у некоторых видов полушника, засыхающих в определенное время года.

П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна

AOF | 05.12.2020 20:05:47