Отдел myxomycota
Этот отдел объединяет плазмодиальных слизевиков, или миксомицетов, — всего около 450 видов, — по-видимому, не имеющих прямых связей ни с клеточными слизевиками, ни с другими группами протистов. В подходящих условиях миксомицеты существуют в виде тонкой текучей массы протоплазмы, передвигающейся как амеба.
Лишенная клеточной стенки, эта «голая» протоплазма называется плазмодием. Плазмодии, перемещаясь, поглощают и переваривают бактерий, дрожжевые клетки, споры грибов и мелкие частицы разлагающихся растений и животных. Успешное культивирование плазмодиев в среде без оформленных частиц пищи позволяет предполагать, что они могут питаться и путем абсорбции.
Плазмодий может достигать массы 20—30 г, но поскольку распространяется чрезвычайно тонким слоем, то это количество может покрыть поверхность в несколько квадратных метров (см. рис. 10-5,А).
Он содержит много ядер, не разделенных клеточными стенками. По мере роста происходит многократное синхронное их деление. Имеются центриоли, и митоз обычный, но хромосомы очень мелкие. Как правило, движущийся плазмодий напоминает по форме веер с текучими протоплазматическими трубочками, которые толще у его основания, а к наружному краю ветвятся и утончаются. Эти трубочки образованы слегка затвердевшей протоплазмой, сквозь которую быстро перетекает ее более жидкая фракция.
Передний край плазмодия представлен тончайшей пленкой геля, отделенного от субстрата только плазматической мембраной и слизистой оболочкой неизвестного химического состава. Рост плазмодия продолжается, пока достаточно влаги и пищи. Обычно, если одного из этих факторов не хватает, плазмодий мигрирует из «кормового участка».
Тогда его можно заметить пересекающим дороги, лужайки, взбирающимся на деревья и в других самых неожиданных местах. У многих видов прекративший движение плазмодий разделяется на большое число мелких бугорков, одинаковых по объему и размеру, поэтому их образование, вероятно, контролируется химически плазмодием.
Каждый бугорок образует зрелый спорангий, обычно на верхушке стебелька; этот спорангий часто имеет сложную форму (рис. 14-11,5,7"). Мейоз происходит в молодых диплоидных спорах после их отделения друг от друга с образованием стенки.
При этом возникают четыре ядра, три из которых распадаются, и остается спора с одним гаплоидным ядром. У некоторых представителей миксомицетов отдельный спорангий не образуется, а плазмодий может развиваться либо в плазмодиокарп (рис. 14-11,А), сохраняющий форму плазмодия, либо в эталий (рис. 14-11,Б), т. е. крупный бугорок, являющийся по существу единственным спорангием.
Споры миксомицетов устойчивы к экстремальным условиям внешней среды, некоторые из них способны прорастать после 60-летнего хранения в лаборатории. Таким образом, образование спор обеспечивает здесь не только генетическую рекомбинацию, но и переживание неблагоприятных периодов.
При подходящих условиях споры раскрываются и из них выходит протопласт, остающийся амебоидным или формирующий один-два гладких жгутика. Две эти формы могут легко превращаться друг в друга. Амебы питаются бактериями и органикой, размножаясь митотически. Если источники
пищи исчерпаны или условия неблагоприятны, они могут прекращать движение и округляться, выделяя тонкую стенку, т. е. образуя микроцисту. Эти микроцисты сохраняют жизнеспособность в течение года и более и возобновляют активность при улучшении условий.
После периода роста из амеб образуется плазмодий. Этот процесс регулируется целым рядом факторов, включая возраст клеток, условия среды, плотность популяции амеб и химические стимуляторы, роль которых аналогична описанной в случае клеточного слизевика Dictyostelium discoideum (см. с. 124—0125).Один из способов образования плазмодия — слияние гамет, которые обычно генетически различны и происходят от разных гаплоидных спор. По существу это просто амебы или жгутиковые клетки, выступающие в новой роли.
У некоторых видов и штаммов плазмодий может возникать и из отдельной амебы; в этом случае он обычно гаплоиден, как и амеба, давшая ему начало. Жизненный цикл типичного плазмодиального слизевика представлен на рис. 14-12.
П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна
AOF | 05.12.2020 18:56:54