Отдел oomycota
Отдел оомицетов с примерно 475 видами — весьма специфическая группа протистов. Клеточные стенки этих организмов образованы в основном целлюлозой или целлюлозоподобными полимерами, что резко отличает их от грибов. Хромосомы оомицетов напоминают хромосомы большинства эукариот и совсем не похожи на высококонденсированные хромосомы грибов.
Мейоз и митоз аналогичны этим процессам у других эукариот; присутствуют центриоли. Этот отдел охватывает от одноклеточных до сильно разветвленных ценоцитных нитчатых форм. Многие виды оомицетов могут размножаться как половым, так и бесполым путем.
Половое размножение, оогамия, включает образование оогония, содержащего множество яйцеклеток, и антеридия с многочисленными мужскими ядрами (рис. 14-4). Сингамия приводит к образованию зиготы с толстой стенкой (ооспоры), которая является покоящейся спорой; эта структура дала название всему отделу. Как уже упоминалось, бесполое размножение у оомицетов происходит посредством подвижных зооспор с двумя жгутиками— одним гладким, другим перистым.
Крупная группа оомицетов — водные организмы. Ее представители, называемые водными плесенями, в изобилии обитают в пресной воде и легко могут быть выделены из нее. Многие из них сапробионты, но известны и паразиты, в том числе вызывающие болезни рыб и ее икры. У некоторых водных плесеней (например, у Saprolegnia, рис. 14-5) половой процесс происходит путем образования мужских и женских половых органов на одной и той же особи, т. е. эти организмы гомоталломны.
Другие виды (например, в роде Achlya, рис. 14-4) гетероталломны, т. е. мужские и женские половые органы развиваются на разных экземплярах, а если на одном, то генетически процесс самооплодотворения невозможен. Как Saprolegnia, так и Achlya могут размножаться бесполым и половым путями.
Другая группа оомицетов является в основном сухопутной, хотя организмы в присутствии капельно-жидкой воды также образуют подвижные зооспоры. фода относится порядок Peronosporales, несколько представителей которого имеют важное экономическое значение.
Как сказал С. Дж. Алексопулос: «По крайней мере два из них приложили руку, или, точнее говоря, гифы к формированию хозяйственной истории существенной части человечества». Вид Plasmopara viticola вызывает заболевание, называемое ложной мучнистой росой винограда, или мильдью.
Эта болезнь была случайно занесена во Францию в конце 1870-х гг. на американской виноградной лозе, которая импортировалась из-за устойчивости к другим болезням, и вскоре поставила под угрозу все виноделие этой страны. Борьба с мильдью, наконец, увенчалась успехом благодаря счастливому случаю и внимательным наблюдениям.
Крестьяне в окрестностях Медока обычно опрыскивали свои виноградные посадки вдоль дорог смесью медного купороса и извести с неприятным вкусом, чтобы гроздья не обрывали прохожие. Профессор из университета в Бордо, изучавший проблему мильдью, заметил, что такие растения не заболевают.
После совещания с владельцами виноградников он приготовил особую смесь химикатов, названную бордосской жидкостью, которая стала широко применяться с 1882 г. Это первый химический препарат, использованный для борьбы с болезнями растений.
Другой экономически важный представитель оомицетов — род Phytophthora (что по-гречески означает «разрушитель растений»), включающий 35 видов и являющийся особенно злостным фитопатогеном, поскольку в широких масштабах поражает многие сельскохозяйственные культуры, включая какао, ананасы, томаты, каучуконосы, папайю, лук, землянику, яблони, сою, табак и цитрусовые.
Хорошо известный представитель этого рода — Phytophthora cinnamomi, обитающий в почве, несколько лет назад уничтожил или сделал неурожайными миллионы авокадовых деревьев в южной Калифорнии и других местах. Он также погубил десятки тысяч гектаров ценных посадок эвкалиптов в Австралии. Зооспоры P. cinnamomi привлекаются к поражаемым растениям химическими выделениями их корней.
Этот оомицет образует устойчивые споры, сохраняющиеся до шести лет во влажной почве. Сейчас ведутся интенсивные селекционные работы по созданию устойчивых к нему сортов авокадо и других культур. Однако больше всего «прославился» вид Phytophthora infestans (рис. 14-6) — возбудитель фитофтороза картофеля, ставший причиной тяжелого голода в Ирландии в 1846 — 1847 гг.
Население страны, увеличившееся между 1800 и 1845 гг. с 4,5 до 8,5 млн. человек, сократилось в результате этого бедствия до 6,5 млн. в 1851 г. Около 800 тыс. жителей погибло от истощения, остальные эмигрировали, в основном в США.
Практически все посадки картофеля в Ирландии погибли летом 1846 г. в течение одной недели, что явилось катастрофой для местных крестьян, питавшихся почти исключительно картофелем из расчета 4—6 кг в день на взрослого человека (такой рацион был необходим для получения достаточного для нормальной жизнедеятельности количества белка).
Другой представитель этого отдела — «голубая плесень» (Peronospora hyoscyami) — причинил в 1979 г. табачным плантациям США и Канады убыток примерно в четверть миллиарда долларов.
Этот вид распространяется многоядерными спорами, легко переносимыми по воздуху. В будущем можно предполагать возрастание числа подобных эпидемий, так как генетическая изменчивость многих культур сужается. Эта проблема будет обсуждаться в гл. 30.
П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна
AOF | 05.12.2020 18:54:34