Отдел phaeophytа

Бурые водоросли — это почти целиком морская группа, включающая большинство крупных по размерам протистов умеренных областей. Объединяя всего около 1500 видов, она представляет значительный интерес, так как преобладает на каменистых прибрежных субстратах в холодных районах земного шара (рис. 15-9).

Крупные виды из порядка ламинариевых (Laminariales) образуют вдоль берегов обширные заросли. В прозрачной воде бурые водоросли процветают от линии отлива до глубины 20—30 м и при слабом уклоне дна могут распространяться на 5—10 км от берега.

Даже в тропиках, где бурые водоросли встречаются реже, род Sargassum образует плотные плавающие массы (рис. 15-10), например в Саргассовом море, т. е. в Атлантическом океане северо-восточнее Антильских островов. Размеры бурых водорослей колеблются от микроскопических до самых крупных среди всех морских водорослей.

Самые простые по строению представители отдела имеют форму разветвленных нитей (например, Ectocarpus, рис. 1511), растущих с помощью внутренних интеркалярных меристем. У более высокоорганизованных нитчатых бурых водорослей нити объединены в плотное тело, а у самых сложных форм имеется трехмерная клеточная структура, сходная с наблюдаемой у растений.

Крупные бурые водоросли, в частности Laminaria, состоят из листоподобных пластинок, ножки и структуры для прикрепления к субстрату, причем зона меристемы находится между пластинкой и ножкой (рис. 15-9, Б). Этот тип роста особенно важен для практического использования представителей Macrocystis, собираемых вдоль побережья Калифорнии; когда промысловики срезают отросшие пластины этих водорослей, их остающиеся глубже частирегенерируют.

Гигантские представители родов Macrocystis и Nereocystis могут достигать в длину свыше 60 м и растут очень быстро, давая большое количество добываемой биомассы. Один из наиболее важных получаемых из них продуктов — альгинат, слизистое межклеточное вещество, используемое как стабилизатор и эмульгатор в пищевой промышленности и красильном деле, а также для покрытия бумаги.

Фукус (Fucus, рис. 15-9, В) — это дихотомически ветвящаяся бурая водоросль с воздушными пузырями на концах пластин. Дифференцировка его тела сходна с наблюдаемой у ламинариевых. Фукусу родственны виды Sargassum (рис. 1510), особи которых часто отрываются от субстрата, образуя плавающие скопления без каких-либо прикрепительных структур. Fucus и Sargassum в отличие от ламинариевых растут за счет деления единственной апикальной клетки, а не интеркалярных меристем.

Внутреннее строение ламинариевых довольно сложное. У некоторых из них в центре ножки находятся удлиненные клетки, модифицированные для проведения питательных веществ и напоминающие флоэмные элементы сосудистых растений (рис. 15-12).

Они имеют ситовидные пластинки и могут транспортировать ассимиляты из пластинки, лежащей вблизи поверхности воды, в слабо освещенные ножку и прикрепительную часть, расположенные гораздо глубже, со скоростью около 60 см/ч. У многих относительно массивных ламинариевых происходит также латеральный транспорт из внешних фотосинтезирующих слоев к внутренним клеткам. В основном переносятся спирт маннитол и аминокислоты.

Как уже говорилось в гл. 14, бурые водоросли близкородственны хризофитам (отдел Chrysophyta), поэтому многие ботаники сейчас склоняются к объединению этих групп один отдел. Общие их черты приведены в табл. 14-1. Некоторые хризофиты явно напоминают гипотетических одноклеточных предшественников бурых водорослей.

Жизненные циклы большинства бурых водорослей включают чередование поколений с мейозом на стадии спорообразования (см. рис. 10-11, В). Гаметофиты формируют многоклеточные репродуктивные структуры, многогнездные гаметангии, образующие мужские или женские гаметы или жгутиковые гаплоидные споры, которые дадут начало новому гаметофиту. Спорофиты диплоидны и формируют как многогнездные, так и одногнездные спорангии (рис. 15-11).

В многогнездных спорангиях возникают диплоидные зооспоры, дающие новые спорофиты. Внутри одногнездных спорангиев происходит мейоз с образованием гаплоидных зооспор, которые прорастают в гаметофиты. В роде Ectocarpus гаметофит и спорофит одинаковы по размеру и форме (изоморфны).

У многих крупных бурых водорослей, включая ламинариевых, чередуются гетероморфные поколения — крупный спорофит и микроскопический гаметофит (риис. 15-13). У Laminaria одногнездные спорангии возникают на поверхности зрелых пластин. Половина образуемых зооспор прорастает в мужской гаметофит, другая — в женский.

Многогнездные гаметангии, формирующиеся на этих гаметофитах, в процессе эволюции видоизменились в одноклеточные антеридии, дающие по одному спермию, и также одноклеточные оогонии с одной яйцеклеткой.

Оплодотворенная яйцеклетка здесь остается прикрепленной к женскому гаметофиту, где развивается в новый спорофит. Молекулы веществ, выделяемые женскими гаметами для привлечения мужских, у некоторых родов бурых водорослей являются олефиновыми углеводородами с открытой цепочкой и одной или несколькими двойными связями.

У фукуса уникальный жизненный цикл (рис. 15-14) с мейозом на стадии образования гамет (см. рис. 10-11, Б). Мейоз в зиготе, типичный для двух крупных классов зеленых водорослей, у бурых водорослей неизвестен.

_{П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна}

AOF | 05.12.2020 19:19:30