Отдел pterophyta

Представители этого отдела (папоротниковидные) относительно обильно представлены ископаемыми остатками, начиная с каменноугольного периода (см. приложение к этой главе и рис. 18-1), и дожили до настоящего времени, а некоторые их группы встречались даже в девонском периоде. Около двух третей из приблизительно 12 000 современных видов растут в тропиках, а оставшаяся треть населяет умеренные области земного шара, включая пустынные районы.

Папоротниковидные намного превосходят по числу видов все прочие группы современных споровых сосудистых растений. Представители этого отдела весьма разнообразны по жизненным формам и занимаемым местообитаниям (рис. 17-25). Некоторые из них сильно отличаются от привычных нам папоротников по внешнему виду; например Salvinia, водное растение с цельными листьями до 2 см длиной.

Более «папоротникоподобными» являются плавающие водные виды рода Azolla (см. рис. 26-16), играющие важную роль в сельскохозяйственных и природных экосистемах, так как в полостях при основании их листьев поселяются симбиотические азотфиксирующие цианобактерии.

Другая крайность — древовидные папоротники (рис. 17-25,Б), например из рода Cyathea, среди которых зарегистрированы растения более 24 м высотой с листьями длиной более 5 м. Хотя их стволы могут достигать более 30 см в диаметре, ткани здесь полностью первичные по происхождению.

Камбий известен только у гроздовника (Botrychium), относительно мелкого травянистого растения. Большинство лесных папоротников умеренных областей имеют мясистые, сифоностелические корневища (рис. 17-27), образующие каждый год новые пучки листьев. Корни придаточные, отходят от корневищ у оснований листьев.

Листья, или вайи, являются мегафиллами и составляют наиболее заметную часть спорофита. Соотношение их поверхности и объема показывает, что это намного более эффективные фотосинтезирующие органы, чем микрофиллы плауновидных.

Папоротники — единственные споровые сосудистые растения с мегафиллами. Вайи обычно сложные, т. е. их пластинка разделена на листочки, прикрепленные к стержню, рахису, продолжающему ножку листа, или черешок. Почти у всех папоротников молодые листья в почке улиткообразно закручены (рис. 17-28), т. е. наблюдается так называемое свернутое листосложение. Оно обусловлено тем, что нижняя поверхность вайи на ранней стадии развития растет быстрее, чем верхняя.

Это регулируется гормоном ауксином, продуцируемым молодыми листочками на внутренней стороне «улитки». За исключением нескольких родов, все папоротники равноспоровые. Спорангии располагаются различными способами на нижней поверхности обычных листьев, на видоизмененных вайях или на особых осях (рис. 17-29).

Они обычно собраны в кучки, называемые сорусами. У многих родов сорусы покрыты особыми выростами листа — покрывальцами, или индузиями, которые могут сморщиваться при созревании спорангиев (рис. 17-30). В это время зрелые споры, образовавшиеся из материнских клеток спор в результате мейоза, выбрасываются наружу благодаря резкому разрыву клеток в участке спорангия, называемом стомием.

Спорангии имеют ножки, и в оболочке каждого из них находится особый слой клеток с неравномерно утолщенной стенкой, кольцо (аннулюс). Сжатие кольца вызывает разрыв клеток стомия, а следующее затем его внезапное распрямление — выстреливание спор, напоминающее катапультирование.

Разноспоровость среди современных папоротников известна только у двух специализированных водных групп (см. рис. 17-25,С); некоторые вымершие папоротниковидные также были разноспоровыми.

Споры большинства равноспоровых папоротников дают начало свободноживущим обоеполым гаметофитам. Гаметофит начинает свое развитие с крошечной бледно-зеленой, похожей на водоросль цепочки клеток, называемой протонемой. Затем из нее образуется плоская сердцевидная пленчатая структура, проталлус (заросток), с многочисленными ризоидами в центре нижней поверхности.

Антеридии и архегонии также формируются на его нижней поверхности. Антеридии обычно появляются раньше, главным образом среди ризоидов, а архегонии позднее, вблизи выемки на переднем конце гаметофита. Разница во времени формирования двух типов гаметангиев способствует перекрестному оплодотворению папоротников.

Как равноспоровым, так и разноспоровым представителям отдела для передвижения многожгутиковых спермиев к яйцеклеткам требуется вода. На ранней стадии своего развития зародыш, т. е. молодой спорофит, получает питательные вещества от гаметофита через стопу.

Однако он растет очень быстро и вскоре становится независимым организмом. К этому времени гаметофит отмирает. Жизненный цикл равноспорового папоротника показан на рис. 17-31.

Заключение

Сосудистые растения имеют ксилему и флоэму. Для них свойственно чередование поколений, при котором спорофит является доминирующей и независимой в отношении питания фазой. Тела многих сосудистых растений целиком состоят из первичных тканей.

В настоящее время вторичный рост известен главным образом у семенных растений, хотя наблюдался и у некоторых неродственных ископаемых групп споровых сосудистых форм.

Первичные проводящие и связанные с ними основные ткани расположены тремя основными способами:
(1) протостела состоит из сплошного тяжа проводящей ткани;
(2) в сифоностеле проводящая ткань окружает сердцевину;
(3) эвстела представляет собой систему тяжей, расположенных вокруг сердцевины и отделенных друг от друга основной тканью.

Корни развились из подземных частей примитивного тела растений. Листья возникали разными способами. Микрофиллы с единственной жилкой и листовыми следами, не сопровождающимися листовыми прорывами, развились как поверхностные латеральные выросты стебля. Они связаны с протостелами и характерны для плауновидных.

Мегафиллы со сложным жилкованием и листовыми прорывами при листовых следах возникли из системы ветвей. Мегафиллы свойственны формам с сифоностелами и эвстелами. Сосудистые растения бывают равноили разноспоровыми. Равноспоровые образуют только один тип спор, дающих начало обоеполому гаметофиту.

Разноспоровые дают микрои мегаспоры, которые, прорастая, развиваются соответственно в мужские и женские гаметофиты. Гаметофиты разноспоровых гораздо мельче, чем у равноспоровых. В эволюции сосудистых растений гетероспория возникала несколько раз.

При этом существовала длительная непрерывная тенденция к редукции размера и упрощению строения гаметофита, достигшая кульминации у покрытосеменных. Споровые сосудистые растения имеют архегонии и антеридии; первые утрачены почти у всех голосеменных, а у покрытосеменных отсутствуют уже и те и другие. Сосудистые растения существуют по крайней мере 430 млн. лет.

Древнейшие из них, структура которых достаточно подробно изучена, принадлежат к отделу риниофитов. Самые ранние ископаемые остатки этих растений относятся к силурийскому периоду (около 420 млн. лет назад). Риниофиты и другие современные им формы представляли собой простые, дихотомически ветвящиеся оси без корней и листьев.

По мере эволюционной специализации возникли морфологические и физиологические различия между различными частями их тела, приведшие к дифференцировке корня, стебля и листа.

Современные споровые сосудистые растения подразделяются на четыре отдела: псилотофиты (псилот и тмезиптерис), плауновидные (плаун, селагинелла и полушник), хвощевидные (хвощ) и папоротниковидные. Большинство этих растений равноспоровые.

Гетероспория наблюдается у селагинеллы, полушника и некоторых водных папоротников. Жизненные циклы всех споровых в основном сходны и включают чередование гетероморфных поколений с доминирующим свободноживущим спорофитом. Гаметофиты равноспоровых обоеполые; они образуют антеридии и архегонии и независимы от спорофита в своем питании. У разноспоровых (за исключением нескольких родов разноспоровых

_{П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна}

AOF | 05.12.2020 20:07:15