Отдел rhodophyta

Красные водоросли, или багрянки, имеют сложно организованные клетки без жгутиков и сложные жизненные циклы. Они лишены центриолей, отличаясь этим от зеленых и бурых водорослей, у которых центриоли обычно присутствуют даже в вегетативных клетках.

У багрянок их функцию выполняют полярные кольца. К этому отделу относятся около 4000 видов, особенно обильные в тропических и теплых водах, хотя многие виды обитают в холодных областях земного шара.

Отдел rhodophyta

Менее 100 видов обнаружены в пресной воде, но в море их число больше, чем у всех прочих групп многоклеточных морских водорослей, вместе взятых. Представители этого отдела обычно прикреплены к камням или другим водорослям; имеется несколько свободноплавающих, а также одноклеточных колониальных видов.

Характерную окраску красным водорослям придают водорастворимые фикобилины — вспомогательные пигменты, маскирующие цвет хлорофилла а. Эти организмы особенно хорошо приспособлены к поглощению зеленых, фиолетовых и синих лучей света, проникающих на большую глубину.

Их хлоропласты, по-видимому, произошли от симбиотических цианобактерий, с которыми они сходны биохимически и структурно. Клеточные оболочки большинства красных водорослей содержат жесткие микрофибриллы целлюлозы или другого полисахарида, погруженные в слизистый матрикс, обычно из сульфатированного полимера галактозы, например агара или каррагинана (см. «Экономическое использование морских водорослей», с. 257).

Именно последние компоненты делают красные водоросли гибкими и скользкими на ощупь. Кроме того, многие багрянки откладывают в своих клеточных стенках карбонат кальция. Среди них особенно жесткие и «каменистые» образуют крупное семейство кораллиновых (Corallinaceae). Они широко распространены в океанах на стабильных, достаточно освещенных субстратах (рис. 155, Б, В).

Недавно корковая кораллиновая водоросль была отмечена на глубине 268 м; это рекордная отметка для фотосинтезирующих организмов (рис. 15-6). Она почти на 100 м ниже глубины, куда обычно проникает солнечный свет. Кораллиновые водоросли играют важную роль в образовании коралловых рифов.

Действительно, продуктивность таких рифов и их способность произрастать в относительно бедных питательными веществами тропических водах непосредственно зависит от этих водорослей и симбиотических динофлагеллят (зооксантелл), обитающих внутри полипов (см. рис. 14-20).

Рифообразующие кораллиновые обычно не членистые (рис. 15-5, В), в то время как многие другие представители этого семейства имеют хорошо заметное членистое строение (рис. 15-5, Б). Некоторые кораллиновые, подобно накипным лишайникам, образуют корки на камнях (рис. 15-6). Эта древняя группа известна уже из позднего кембрия, т. е. ее возраст превышает 500 млн. лет.

Большинство багрянок состоит из нитей, которые зачастую плотно переплетены и удерживаются вместе слизистым межклеточным матриксом. Более простые формы, например пресноводная водоросль Batrachospermum, представлены не собранными в такие пучки одиночными нитями (рис. 15-4). Рост у нитчатых багрянок начинается от куполообразной апикальной клетки, которая последовательно делится, образуя ось водоросли.

Эта ось затем образует мутовки боковых ветвей (рис. 15-4, Б). Большинство красных водорослей многоосевые с внешне паренхиматозным трехмерным телом. У таких форм нити, вторично соединяясь между собой, образуют сеть, скрепленную слизистым матриксом.

Для многих красных водорослей характерны особые поровые соединения клеточных стенок, представляющие собой линзовидные пробки, удерживающиеся в стенках за счет своих экваториальных перетяжек (рис. 15-8). У нескольких родов (например, у Porphyra, см. с. 258) обнаружена настоящая паренхима из плотно упакованных клеток, как у высших растений.

Жизненный цикл большинства красных водорослей необычен тем, что включает три фазы: (1) гаплоидный гаметофит, (2) диплоидную фазу — карпоспорофит и (3) другую диплоидную фазу, называемую тетраспорофитом (рис. 157). Мужская особь гаметофитного поколения образует сперматангии (антеридии), из которых выходят неподвижные спермации — мужские гаметы, пассивно плавающие в воде.

На женском половом органе, карпогонии, развивается длинный волосовидный вырост — трихогина, аналогичная по структуре и функции трихогинам аскомицетов (гл. 13). Спермаций попадает на трихогину случайно с током воды и прикрепляется к ней. После этого его ядро проникает в трихогину через пору, мигрирует к ядру яйцеклетки и сливается с ним.

Отдел rhodophyta

У просто организованных багрянок типа Batrachospermum диплоидное поколение — карпоспорофит (рис. 15-4, В) — развивается прямо из оплодотворенного карпогония, на котором возникают концевые спорообразующие структуры — карпоспорангии.

У более продвинутых групп диплоидное ядро, возникшее внутри карпогония в результате сингамии, переносится во вторую, так называемую ауксиллярную клетку, из которой и развивается карпоспорофит. Такой жизненный цикл наблюдается у рода Polysiphonia (рис. 15-7). Диплоидные карпоспоры, формирующиеся внутри карпоспорангия, выходят из него и превращаются в свободноживущий тетраспорофит.

На нем возникает еще один тип спорообразующей структуры — тетраспорангий, в котором происходит мейоз и образуются четыре гаплоидные тетраспоры. Прорастая, каждая их них дает гаметофит. У большинства красных водорослей гаметофит, карпоспорофит и тетраспорофит очень сходны, т. е. являются изоморфными, например у Polysiphonia и кораллиновых.

Отдел rhodophyta

Сейчас описывается все больше гетероморфных циклов, когда тетраспорофиты имеют микроскопическую нитчатую структуру или образуют тонкую корку, плотно прикрепленную к каменистому субстрату.

П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна

AOF | 05.12.2020 19:19:30