Отдел рyrrhophytа
Большинство этих организмов, называемых динофлагеллятами, — одноклеточные двужгутиковые формы (см. табл. 14-1). К ним относится более 1000 видов, многие из которых многочисленные и высокопродуктивные компоненты мор> ского планктона; имеются и пресноводные представители. У динофлагеллят жгутики проходят в желобках, один из которых пояском окружает тело, а другой расположен перпендикулярно первому.
Биение жгутиков в желобках заставляет особь кружиться во время движения «волчком». Опоясывающий жгутик имеет лентовидную форму. Встречаются также многочисленные неподвижные формы, иногда без жгутиков. Некоторые роды динофлагеллят захватывают твердые пищевые частицы, частично или полностью получая таким способом необходимое питание.
Многие динофлагелляты имеют причудливую форму с плотными целлюлозными пластинками, образующими клеточную стенку (теку), часто напоминающую странный шлем или часть древних доспехов (рис. 14-18, 14-19). Пластинки этой стенки находятся в вакуолях под плазматической мембраной, а не снаружи ее, как клеточная стенка большинства водорослей.
Динофлагелляты, как правило, содержат хлорофиллы а и с, которые обычно маскируются каротиноидами, в том числе близким к фукоксантину перидином. Их хлоропласты, как уже упоминалось выше, вероятно, произошли от той же группы бактерий, что и у хризофитов и бурых водорослей, но во всех других отношениях они резко отличаются от представителей этих отделов.
Запасной углевод динофлагеллят — крахмал. Некоторые виды не содержат хлорофилла и являются гетеротрофами, но их структура четко указывает на связь с другими представителями этого отдела. Даже автотрофы обычно сильно нуждаются в витамине В12 (как и многие диатомовые), т. е. их автотрофность требует по крайней мере этой оговорки.
Некоторые динофлагелляты способны заглатывать другие клетки. Предполагают, что бесцветные формы добывают пищу именно таким способом, а также поглощая мелкие частицы органики.
Цианобактерии — обычные симбионты динофлагеллят, которые в свою очередь вступают в симбиоз со многими другими организмами, включая губок, медуз, актиний, оболочников, кораллы, осьминогов и кальмаров, брюхоногих, турбеллярий и некоторых протистов.
У гигантских двухстворчатых моллюсков из семейства Tridachnidae дорсальная часть внутренней поверхности мантии может быть темно-шоколадной из-за присутствия симбиотических динофлагеллят. Выступая в роли симбионтов, они теряют теку и выглядят как золотистые сферические клетки, называемые зооксантеллами (рис. 14-20).
Зооксантеллы в основном обеспечивают фотосинтетическую продуктивность, дающую возможность расти коралловым рифам в тропических водах, весьма бедных питательными веществами. Ткани кораллов могут содержать до 30 ООО симбиотических динофлагеллят в 1 мм3, главным образом внутри клеток, выстилающих пищеварительную полость полипа.
Поскольку водорослям для фотосинтеза необходим свет, содержащие их кораллы, как правило, растут в океане на глубинах не более 60 м. Многие особенности строения кораллов связаны со светоулавливающими свойствами различных геометрических конструкций. Аналогичное явление можно наблюдать в кронах деревьев, характер ветвления которых должен обеспечить максимальную освещенность листьев солнцем.
Динофлагелляты играют также важную роль в жизни человека. Зимой и весной 1974 г. западное побережье Флориды было опустошено мощным «красным приливом», 25-м по счету с 1844 г. Сотни тысяч мертвых рыб покрыли пляжи; были потеряны миллионы долларов, получаемых от туризма. Такие явления вызываются необычными вспышками численности динофлагеллят, придающими морской воде красный или бурый цвет («цветение» воды) (рис. 14-21).
Эти динофлагелляты поедаются не только рыбой, которая может получать непосредственные отравления, но и двустворчатыми моллюсками, в частности мидиями, обычно от этого не страдающими. Моллюски накапливают и концентрируют токсины, синтезируемые водорослями, и в зависимости от характера яда представляют опасность для людей, потребляющих их в пищу.
Осенью 1972 г. «красный прилив» впервые наблюдался у побережья Новой Англии от шт. Мэн до залива Кейп-Код. После этого 26 человек отравились моллюсками, питавшимися Gonyaulax excavata. Общественность была настолько потрясена, что промысел моллюсков в шт. Массачусетс упал в следующие четыре года на треть. «Красные приливы» возникают периодически. Во время самого мощного из них после 1972 г. на всем побережье шт. Мэн добыча моллюсков была официально запрещена с середины августа до середины октября 1980 г.
Пищевая промышленность потеряла на устрицах, мидиях и других двустворках 7 млн. долларов. Яды, образуемые некоторыми динофлагеллятами, например Gonyaulax catenella, являются необычайно мощными нервными токсинами. Химическая природа и биологическая активность большинства из них относительно хорошо изучены. С другой стороны, причины появления «красных приливов» понятны плохо.
Концентрации питательных веществ и некоторых следовых металлов, сточные воды, соленость и температура воды, ветры, свет и многие другие факторы, вероятно, играют в этом некоторую роль. Периодичность их возникновения дополняется следующим наблюдением: если во время «цветения» воды условия меняются к худшему, динофлагелляты могут терять жгутики, образуя покоящиеся цисты, которые оседают на дно и пребывают в состоянии покоя до тех пор, пока условия вновь не станут благоприятными.
Основной способ размножения динофлагеллят — продольное деление, когда каждая дочерняя клетка получает один из жгутиков и часть теки, а затем в весьма сложной последовательности достраивает недостающие компоненты (см. «Митоз у динофлагеллят», с. 231).
Некоторые неподвижные формы образуют зооспоры. Иногда типично динофлагеллятную структуру у них имеют только зооспоры, в то время как зрелые особи лишены жгутиков и могут объединяться друг с другом в нити. Для ряда динофлагеллят описан и половой процесс. Это в основном изогамия; иногда анизогамия.
П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна
AOF | 05.12.2020 19:00:39