Отличия слепышовых от бамбуковых крыс

Сравнение. Слепышовые представляют собой очень рано дифференцировавшуюся группу специализированных роющих грызунов, отделившуюся от общего с ризомисовыми ствола хомякообразных где-то в эоцене. Среди представителей современной фауны грызунов наиболее близко родственным семейством являются бамбуковые крысы — Rhizomyidae, хотя дифференциация последних и слепышовых произошла, по-видимому, в достаточно отдаленные времена, еще в олигоцене. Диапазон различий между слепышовыми и цокоровыми (Myospalacinae), если не считать некоторых весьма немногочисленных конвергентных черт сходства в строении черепа и отдельных костей посткранйального скелета, связанных прежде всего со сходными приспособлениями к выбрасыванию земли при рытье при помощи головы, настолько велик, что всякое сближение этих семейств лишено каких-либо оснований.

Еще менее оправдано включение их в состав одного семейства, как это было сделано Тульбергом (Tullberg, 1899), хотя бы даже на правах самостоятельных подсемейств (Thomas, 1897), что нашло поддержку в работах некоторых отечественных ученых (Огнев, 1947; Афанасьев с соавт., 1953). Исходя из вышеизложенного, в предлагаемом разделе работы мы ограничимся сравнением слепышовых только с бамбуковыми крысами, тем более что в настоящее время в работах палеонтологов еще имеет место путаница в определении их остатков (Бажанов и Кожамкулова, 1960).

От представителей семейства Rhizomyidae слепышовые отличаются следующим.

1. Скрытыми под кожей глазами, почти полной редукцией наружного уха и хвоста, которые не выражены снаружи. У Rhizomyidae глаза не скрыты под кожей, наружное ухо хорошо развито, а длина хвоста значительно превышает длину задней ступни.

2. Удлиненным лицевым и укороченным мозговым отделами черепа; длина первого значительно превышает длину второго. У бамбуковых крыс лицевой отдел черепа относительно короче.

3. Сильно увеличенной, расширенной, значительно наклоненной вперед затылочной площадкой (располагается по отношению к продольной оси зубных рядов под углом примерно в 45°, а вершина ламбдовидного гребня смещена вперед до уровня отростков крыловидных костей; ширина самой площадки превышает длину мозгового черепа). У ризомисовых затылочная площадка умеренно развитая, не расширенная, слегка наклоненная вперед, она расположена почти отвесно по отношению к продольной оси зубных рядов, вершина ламбдовидного гребня — за боковыми глоточными бугорками, а ширина самой площадки заметно меньше длины мозгового отдела (рис. 14).

4. Низким, расширенным ростральным отделом, ширина которого значительно превышает наименьшую высоту. У бамбуковых крыс он суженный, высокий; его наименьшая высота значительно превышает ширину

5. Удлиненными, суженными, выдвинутыми вперед носовыми костями; их длина вдвое и более превышает длину верхнего ряда постоянных коренных, наибольшая ширина укладывается в длине более двух раз (обычно 2¹/₂ раза), а передние края выдвинуты вперед по отношению к передним краям предчелюстных костей. У Rhizomyidae длина носовых костей менее чем вдвое превышает длину М¹—М®, их ширина примерно вдвое меньше длины, а передние концы смещены назад по отношению к таковым иред-челюстных костей.

6. Крупным, относительно узким подглазничным отверстием. Его высота у Spalacidae не менее длины двух передних постоянных коренных и всегда превышает ширину. У бамбуковых крыс это отверстие сравнительно невелико и расширено; его высота лишь слегка превышает длину М¹ либо даже приблизительно равна последней, а ширина больше высоты.

7. Тонкими, слабо отогнутыми вниз, низко расположенными по отношению к зубным рядам скуловыми дугами. У ризомисовых они мощные, расширенные, сильно отклоненные вниз, приподнятые по отношению к зубным рядам.

8. Расположением ламбдовидного гребня на уровне задних концов скуловых дуг и относительно большей протяженностью последнего (длина этого гребня незначительно уступает наибольшей скуловой ширине, менее полутора раз). У бамбуковых крыс задние основания скуловых дуг сдвинуты значительно вперед по отношению к ламбдовидному гребню, а общая протяженность последнего более чем в полтора раза меньше ширины черепа в области скул.

9. Значительно смещенными назад резцовыми отверстиями, в связи с чем длина заднего твердого неба намного менее чем вдвое превышает длину переднего. У ризомисовых переднее небо примерно вдвое короче заднего.

10. Укороченной, горизонтально расположенной массетерной площадкой черепа, с резко очерченным (в виде гребня) передним краем, не достигающим шва между предчелюстной и челюстной костями; длина массетерной площадки меньше длины двух передних постоянных коренных. У бамбуковых крыс эта площадка относительно длинная (ее длина приблизительно равна таковой полного ряда М¹—М³), расположена в вертикальной плоскости; ее передний край без оконтуривающего гребня,, всегда заходит на предчелюстную кость.

11. Суженным крыловидным отростком клиновидной кости, ширина которого не превышает половины передней ширины носовых костей. Расширенный у ризомиид; его ширина значительно превышает половину передней совместной ширины nasale, а в отдельных случаях превосходит и полную их ширину.

12. Незамкнутой крыловидной ямкой; широко сообщается с глазничнокруглым отверстием и полостью черепа. Полностью или почти полностью замкнута у Rhizomyidae.

13. Удлиненной истинной сочленовной площадкой, длина которой, превышает таковую верхнего ряда постоянных коренных. Кроме того, у Spalacidae слабо выражен скуловой отросток височной кости, в связи с чем сочленовная ямка не вынесена на скуловую дугу. У бамбуковых крыс истинная сочленовная ямка укорочена (ее длина меньше длины ряда постоянных коренных), а скуловой отросток височной кости хорошо развит, в связи с чем значительная часть fossa glenoidea вынесена на скуловую дугу.

14. Строением ложной сочленовной ямки, в образовании которой у Spalacidae принимает участие petromastoideum и преобразованные в сочленовные пластинки дорзальные края слуховых барабанов. У бамбуковых крыс уцор / нижней челюсти в крайнем заднем положении происходит исключительно в уплощенные тимпанотурбиналиа слуховых барабанов, сочленовные пластинки последних не выражены, а мастоидные кости не принимают участия в образовании ложной сочленовной ямки.,

15. Приспущенными наружными краями слуховых барабанов, в результате него наружные слуховые отверстия расположены примерно на одном уровне с затылочными мыщелками и не выступают латерально по отношению к краю затылочной площадки. У ризомисовых наружные края слуховых барабанов приподняты, наружные слуховые отверстия расположены на уровне ламбдовидного гребня, а их края выдвинуты наружу по отношению к таковым затылочной площадки.

16. Крупными, низкорасположенными petromastoideum; высота ма-стоидной кости превышает длину ряда постоянных коренных, а сосцевидные отростки располагаются снаружи от яремных, примерно на одном уровне с последними. У бамбуковых крыс мастоидные кости низкие (их высота значительно меньше длины М¹—М³), приподнятые (сосцевидные отростки располагаются непосредственно над мощными, расширенными proc. paroccipitalis).

17. Низким затылочным отверстием, высота которого два раза и более укладывается в высоте затылочной площадки, измеренной от верхнего края for. magnum. У ризомисовых это отверстие сравнительно высокое; его высота менее двух раз укладывается в таковую затылочной площадки.

18. Контактирующими друг с другом затылочными мыщелками. Не контактируют у Rhizomyidae.

19. Сильно отклоненным назад сочленовным отростком нижней челюсти, продольная ось которого примернб совпадает с таковой горизонтальной ветви. У бамбуковых крыс расположен под значительным углом либо почти отвесно по отношению к продольной оси горизонтальной ветви.

20. Почти отвесным расположением переднего края венечного отростка. У ризомисовых значительно отклонен назад.

21. Широкой венечно-сочленовной вырезкой; ее ширина превышает длину нижнего ряда постоянных коренных либо примерно равна ей. Узкая у бамбуковых крыс; ее ширина меньше длины М_х—М₃.

22. Боцее выраженным бугорчатым типом строения верхних и нижних постоянных коренных.

23. Строением первого шейного позвонка. У Spalacidae атлант с сильно редуцированными крыльями, уплощенной, сравнительно широкой дорзальной дужкой (ее ширина вдвое и более превышает таковую вентральной дужки), с очень слабыми следами остистого отростка. Кроме того, соответствующие пары площадок для мыщелков черепа и сочленения со вторым шейным позворком сильно заходят на вентральную дужку, контактируя между собой. У бамбуковых крыс крылья атланта хорошо развиты, дорзальная дужка выпуклая, узкая (ее ширина примерно равна ширине вентральной дужки), с хорошо развитыми следами остистого отростка; правые и левые площадки для причленения черепа и второго шейного позвонка почти не заходят на вентральную дужку и не контактируют между собой.

24. Строением второго шейного позвонка. Остистый отросток его у слепышовых слабо вытянут в передне-заднем направлении, сильно расширен и раздвоен на конце; наибольший передне-задний поперечник этого отростка приблизительно равен длине тела поэвонка, а наибольшая ширина превышает таковую зубовидного отростка. Последний характеризуется уплощенной дорзальной, поверхностью и располагается выше нижнего края сочленовной поверхности для сочленения с первым шейным позвонком, сами площадки непосредственно под зубом эпистрофея сливаются между собой; поперечные отростки почти полностью редуцированы. У ризомисовых остистый отросток второго шейного позвонка сильно вытянут в передне-заднем направлении (наибольший передне-задний его поперечник превышает длину тела позвонка), уплощен трансверзально, с нераздвоенным верхним концом; его ширина уступает таковой dens epistrophei. Последний в поперечном сечении имеет округлые очертания, смещен вен трально по отношению к нижнему краю не контактирующих между собой площадок для сочленения с атлантом; поперечные отростки хорошо развиты.

25. Расширенными, с уплощенными, широкими дорзальными дужками остальными шейными позвонками; тела позвонков и дорзальные дужки плотно прилегают друг к другу, чем обеспечивается неподвижная их фиксация; остистые отростки почти полностью редуцированы, поперечные едва намечены. У бамбуковых крыс дорзальные дужки шейных позвонков тонкие, сильно выпуклые, неплотно (с просветами) прилегающие друг к другу (подвижная фиксация позвонков шейного отдела), остистые и поперечные отростки хорошо развиты.

26. Слитыми либо проявляющими тенденцию к слиянию в сплошной дорзальный гребень остистыми отростками позвонков крестцовой кости, нерасчлененными ее крыльями с почти полностью заросшими крестцовыми отверстиями и полной редукцией краниальных и каудальных отростков второго—четвертого позвонков. Кроме того, латеральные края крыльев крестцовой кости в области- третьего и четвертого позвонков несут латерально-дорзальные гребни.. У ризомисовых остистые отростки позвонков крестцовой кости не слиты в дорзальный гребень, крылья сильнее расчленены, поскольку крестцовые отверстия сквозные, краниальные и каудальные отростки второго—четвертого позвонков хорошо развиты, а латерально-дорзальные гребни отсутствуют.

27. Грудиной ромбовидных очертаний с приостренной на конце рукояткой и хорошо развитым срединным гребнем (килем). У бамбуковых крыс грудина имеет колбовидную форму, ее рукоятка закруглена, а срединный гребень отсутствует.

28. Тонкой, почти прямой ключицей, ширина которой в области сочленения с лопаткой в полтора раза и более меньше ширины акромиального отростка. У бамбуковых крыс эта кость по сравнению с таковой у сле-пышовых относительно широкая, изогнутая; ее ширина в месте сочленения с лопаткой приблизительно равна ширине акроминалъного отростка.

29. Относительно узкой, вытянутой в продольном направлении лопаткой, с постепенно сходящимися краниальным и каудальным краями, расширенным ввиду сильного развития каудального гребня каудальным краем, сравнительно коротким акромиальным отростком, заканчивающимся на незначительном удалении от суставной впадины (меньшем, чем латерально-медиальный поперечник последней), и коротким, расширенным клювовидным отростком; расстояние между краниальным и каудальным углами лопатки более чем вдвое короче ее длины, а длина акромиального отростка не превышает ¹/_s последней. У Rhizomyidae эта кость укороченная, треугольных очертаний, поскольку краниальный и каудальный ее края резко сходятся в направлении суставной впадины, без каудального гребня, с относительно длинным акромиальным отростком (превышает V₃ длины лопатки), заканчивающимся на значительном удалении от суставной впадины (превышает латерально-медиальный поперечник последней), длинным и узким клювовидным отростком; расстояние между краниальным и каудальным углами лопатки значительно превышает половину длины последней.

30. Плечевой костью с сильно уплощенным в передне-заднем направлении диафизом (его ширина выше дельтовидного отростка в полтора раза и более превышает передне-задний поперечник), большим бугром, приподнятым над головкой плеча, мощным, латерально направленным и сильно изогнутым дельтовидным отростком, приспущенным дистально медиальным надмыщелком, нижний конец которого расположен ниже такового trochlea. У Rhizomyidae диафиз плечевой кости слабее уплощен в передне-заднем направлении (его ширина менее чем в полтора раза превышает передне-задний поперечник), проксимальный отдел большого бугра располагается ниже головки плечевой кости, дельтовидный отросток слабее развит, направлен вперед и не изогнут, а дистальный край epicondylus medialis расположен выше такового trochlea.

31. Длинным, массивным локтевым отростком локтевой кости, по высоте значительно превосходящим ¹/₃ длины последней. У бамбуковых крыс высота olecranon слегка превышает V₄ длины локтевой кости либо приблизительно равна таковой.

32. Укороченной, сильно изогнутой вперед лучевой костью; ее длина короче длины локтевой кости более чем на ¹/₃ последней. У Rhizomyidae лучевая кость удлиненная (короче локтевой меньше чем на ¹/₃ длины последней), почти прямая.

33. Строением тазовой кости, для которой характерны сильное развитие седалищного гребня, редуцированная лобковая кость, очень маленькое запертое отверстие (его высота обычно вдвое и более уступает длине суставной впадины, реже равна ей, либо незначительно превышает последнюю) длинные, тонкие, саблевидно изогнутые симфизные ветви лобковых костей и выпуклое основание седалищного отдела. У ризомисовых седалищный гребень рудиментарный, лобковая кость хорошо развита, запертое отверстие крупное (его высота значительно превышает длину acetabulum), симфизные ветви лобковых костей короткие и широкие, а основание седалищного отдела уплощено.

34. Строением бедренной кости с сильно уплощенным в передне-заднем направлении диафизом, заметно выступающим проксимально по отношению головки бедра большим вертелом, мощным значительно изогнутым наружу латеральным гребнем, значительно сближенными головкой бедра и малым вертелом и уплощенным блоком для коленной чашечки. У бамбуковых крыс бедренная кость менее уплощена в передне-заднем направлении, проксимальный край ее большого вертела находится на одном уровне с таковым головки бедра, со сравнительно слабым латеральным гребнем, широко расставленными малым вертелом и caput humeri и сильно вогнутым блоком для patella.

35. Сильно уплощенным в латерально-медиальном направлении проксимальным отделом большой берцовой кости с хорошо развитыми гребнями — большеберцовым и медиальным. У ризомисовых диафиз tibia в верхней его половине расширенный, а гребни едва намечены.

36. Строением малой берцовой кости. У Spalacidae полностью слита с большеберцовой на протяжении почти половины своей длины; ее верхний отдел в виде расширенной пластинки, полностью сросшийся с эпифизарной частью tibia; швы срастания обеих костей не выражены. У бамбуковых крыс малая берцовая кость сращена с большеберцовой на протяжении, меньшем половины длины первой, не образует пластинчатого расширения, а швы срастания всегда хорошо выражены.

37. Укороченными и расширенными метаподиями и фалангами пальцев кисти и стопы. Тонкие и длинные у Rhizomyidae.

Состав семейства. Включает два подсемейства: древние сле-пышовые — Prospalacinae subfam. nov. и настоящие слепышовые — Spaiacinae Gray.

_{Основная литература. Слонышовые. Топачевский В. А. В серии: Фауна СССР, Млекопитающие,т. 111, вып. 3. 1968. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л. 1—248.}

AOF | 29.11.2022 15:46:08