Кокцидии

(Coccidia). Так же как и грегарины, кокцидии представляют собой обширную группу паразитических простейших, включающую свыше 400 видов. Паразитируют они в самых различных группах беспозвоночных и позвоночных животных: кольчатых червях, моллюсках, членистоногих, позвоночных. Для кокцидий характерен внутриклеточный паразитизм в различных органах и тканях. Размножение — эндогенная часть цикла. Жизненный цикл кокцидии слагается (за единичными исключениями) из закономерного чередования бесполого размножения, полового процесса и спорогонии.

У одних видов спорогония совершается вне организма хозяина, в наружной среде; у других, при наличии смены хозяев, бесполое размножение и спорогония происходят в организме разных хозяев. Типичный кокцидийный жизненный цикл рассмотрим на примере представителей рода эймерия (Eimeria). В кроликах паразитирует несколько видов эймерий. Большая часть их — паразиты кишечника, один вид локализуется в печени.

Эймерии — кокцидии, развитие которых не сопровождается сменой хозяев. В их жизненном цикле имеется два основных этапа. Первый этап цикла протекает в кишечнике кролика. Это эндогенная часть цикла. Второй этап проходит вне тела хозяина, во внешней среде — экзогенная часть цикла. Eimeria magna — один из наиболее широко распространенных видов кокцидий кролика. На рисунке 58 схематически представлены основные этапы жизненного цикла этого паразита. Начнем рассмотрение жизненного цикла Eimeria magna с момента, когда паразит проникает в кишечник хозяина. Первой стадией эндогенной части цикла является спорозоит, выходящий из заглоченной кроликом ооцисты (строение и развитие ооцист будет рассмотрено ниже).

Спорозоиты — это очень маленькие клетки (длиной около 8 мкм, шириной 2—3 мкм)х веретеновидной формы с одним ядром. Спорозоиты, так же как и другие расселитель- ные стадии кокцидий — мерозоиты (см. ниже), несмотря на небольшие размеры, имеют сложную структуру. На рисунке 59 изображена составленная на основе электронно-микроскопических исследований обобщенная картина строения зоита. От окружающей среды тело зоита отграничено трехмембраный пелликулой.

Наружная мембрана непрерывна. Две внутренние мембраны на переднем и заднем концах прерываются. Здвсь располагаются так называемые полярные кольца. На самом переднем конце зоита располагается коноид — особый органоид, представляющий собой полый конус, слагающийся из спиральных фибриллярных компонентов. Считают, что коноид способствует проникновению зоита в клетку хозяина. Под пелликулой вдоль зоита проходят многочисленные микротрубочки; выполняющие, вероятно, опорно-двигательною функцию. Характерная черта организации зоита — особые органеллы роптрии (рис. 59). Это плотные, сужающиеся к переднему концу структуры, открывающиеся, по-видимому, наружу в областич»оноида. Предполагают, что роптрии — это своеобразные внутриклеточные «железы проникновения», выделяющие протеолитические вещества, способствующие проникновению зоита в клетку хозяина.

Простейшие

Зоит имеет еще несколько микропор, образующихся благодаря втягиванию наружной мембраны в толщу цитоплазмы. Считают, что микропоры выполняют функции цитостома — «клеточного рта», через который поступает пища. Кроме перечисленных специальных органоидов у зонтов имеются клеточное ядро и основные общие всем эукариотическим клеткам органоиды — митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть с рибосомами (рис. 59).

Простейшие

За внедрением кокцидии в клетку хозяина следует активный рост — паразит увеличивается в массе. На этой стадии развития паразит носит название шизонта, в соответствии с тем способом размножения, к которому он приступает. По мере роста паразита начинается деление ядра, благодаря чему шизонт становится многоядерным. Число ядер варьирует в широких пределах — от 8 до 60. Растущий щизонт разрушает эпителиальную клетку и постепенно перемещается в субэпителиальный слой соединительной ткани.

Развитие шизонта завершается бесполым размножением. Вокруг каждого из ядер обособляется участок цитоплазмы, в результате чего весь шизонт распадается на одноядерные мелкие клетки, каждая из которых имеет веретеновидную форму. На этом заканчивается процесс бесполого размножения шизонта (рис. 60). Такое размножение носит название множественного деления или шизогонии.

Весь процесс от момента внедрения спорозоита в эпителиальную клетку до завершения шизогонии занимает 80—96 ч. Одноядерные веретеновидные клетки, образовавшиеся в результате шизогонии, называют мерозоитами. Мерозоиты вновь внедряются в эпителиальные клетки кишечника и дают начало второму поколению шизонтов.

Процесс развития шизонтов второго поколения занимает несколько больше времени, чем первого, — 110 — 132 ч. Часть мерозоитов от второго поколения дает начало третьему поколению шизонтов. Образующиеся в результате его мерозоиты, так же как и часть мерозоитов второго поколения, не образуют шизонтов. Внедряясь в эпителиальные клетки, они дают начало гаметам. Гаметы кокцидий резко дифференцированы на мужские микрогаметы и женские макрогаметы.

Образование тех и других из мерозоитов протекает различно. Стадии развития кокцидий, дающие начало микрогаметам, называют микрогаметоци- т а м и. При развитии их, сопровождающемся энергичным ростом, деление ядер начинается на самых ранних стадиях роста, оно совершается гораздо чаще, чем при шизогонии (рис. 61). В результате в цитоплазме располагается несколько сот мелких ядер. Микрогаметы образуются путем вытягивания отдельных ядер. Тело их почти целиком состоит из веретеновидно вытянутого ядра с очень тонким периферическим слоем цитоплазмы. На переднем конце зрелой гаметы имеются два жгута. Длина их очень мала — 4—3 мкм.

Гаметы подвижны. Большая часть цитоплазмы микрогаметоцита не идет на образование гамет, а остается неиспользованной в виде большого так называемого остаточного тела. Совсем иначе осуществляется развитие женских половых клеток — макрогамет (рис. 62). Происходит рост цитоплазмы, не сопровождающийся делением ядра, размеры которого увеличиваются.

Ядро приобретает пузыревидное строение, в центре его расположено крупное ядрышко. В цитоплазме по мере роста происходит накопление большого количества гранул. Макрогаметы сначала имеют сферическую форму, к концу развития они становятся овальными. Часть гранул цитоплазмы приближается к поверхности и располагается периферически в один слой. За счет этих гранул в конце развития макрогаметы образуется оболочка. На одном из полюсов макрогаметы б оболочке остается отверстие (микропиле), через которое проникают микрогаметы.

Следующий важный этап развития кокцидий— это процесс оплодотворения. Подвижные микрогаметы приближаются вплотную к макрогаметам. Одна микрогамета проникает через микропиле в макрогамету, причем ядра гамет сливаются, образуя характерную веретеновидную фигуру. В момент оплодотворения формируется вторая (внутренняя) оболочка, микропиле закрывается особой слизистой пробкой и зигота попадает в просвет кишечника. Обладающая двумя оболочками зигота получает название ооцисты. На этом заканчивается эндогенная часть цикла, так как в кишечнике в отсутствие кислорода ооцисты эймерий кролика дальше развиваться не могут.

Размножение — экзогенная часть цикла. Экзогенная часть цикла сводится к процессу спорогонии и осуществляется вне тела хозяина. Из кишечника наружу ооцисты выходят вместе с фекальными массами. Только что вышедшие из кишечника ооцисты имеют овальную форму (рис. 58). Все протоплазматическое содержимое отделено от оболочки и занимает центральную часть ооцисты. Споруляция сводится к тому, что после двукратного деления ядра протоплазматическое содержимое ооцисты распадается на четыре одноядерных споробласта. Каждый из них выделяет оболочку, превращаясь в спору (спороцисту).

Обычно не все цитоплазматическое содержимое ооцисты идет на образование споробластов, часть его остается неиспользованной в виде остаточного тела. В каждой споре ядро делится еще один раз, и образуются два червеобразных одноядерных спорозоита. На этом процесс спорообразования заканчивается. Размеры зрелых ооцист Eimeria magna: длина 25—40 мкм, ширина 18—30 мкм.

Таким образом, зрелая, способная к заражению ооциста содержит четыре спороцисты с двумя спорозоитами каждая. При попадании зрелой ооцисты в кишечник кролика под воздействием кишечного сока пробка ооцисты разрушается, спорозоиты выходят из оболочки спор и проникают в клетки эпителия кишечника, начиная новую, эндогенную, часть цикла. Таким образом, в рассмотренном выше жизненном цикле кокцидий эймерий следует различать три основных этапа, из которых два первых относятся к эндогенной, а третий — к экзогенной части цикла. Цикл начинается с нескольких поколений бесполого размножения — шизогонии. Это первый этап. Биологическое значение его очевидно: это увеличение числа особей паразита в данном экземпляре хозяина.

Простейшие

Благодаря шизогонии количество паразитов возрастает в огромной степени. У кролика, проглотившего даже небольшое количество ооцист, вследствие шизогонии через короткий срок в. кишечнике окажется огромное количество паразитов. Второй этап — образование половых клеток и оплодотворение. Он завершается формированием тех стадий жизненного цикла паразита (в данном случае ооцист), при помощи которых паразит распространяется на новые особи хозяина, т. е. вид расселяется.

Третий этап — спорогония. Он приводит к тому, что «расселительные» стадии жизненного цикла становятся способными к инвазированию (заражению) хозяина. Зрелые ооцисты кокцидий обладают большой стойкостью к действию -различных неблагоприятных факторов среды, что очень затрудняет борьбу с ними. Специфичность кокцидий. Кокцидии — паразиты с очень узкой специфичностью.

Почти все вида их строго приурочены к одному виду хозяина и не могут паразитировать даже в близких видах. Например, кокцидии кролика не могут заражать зайцев, а кокцидии зайцев — развиваться в кроликах. В пределах организма хозяина кокцидии локализуются в строго определенных органах: и даже частях органов. Например, Е. М. Xейсин доказал, что у кролика разные виды кокцидий локализуются в строго определенных отделах - кишечника.

Следует отметить, что большинство кокцидиозов (заболеваний, вызываемых кокцидия- ми) поражает молодых птиц и млекопитающих, это главным образом «детские болезни», хотя и взрослые животные могут заражаться кокцидиямии. Ряд видов кокцидий (Eimeria tenella, E/grae- сох и др.) поражает кур, вызывая нередко гибель молодняка.

Крупный рогатый скот также страдает от кокцидии (Eimeria zurni, Е. smithi, Isospora aksaica) причём, заболевает преимущественно молодняк. Борьба с кокцидиозами — важная задача животноводства и ветеринарии. Она строится главным образом на профилактических мероприятиях, направленных на предохранение животных от заражения.

К кокцидиям относится также Toxoplasma gon-dii — возбудитель токсоплазмоза тяжелого заболевания человека. Этот возбудитель представляет собой типичную кокцидию. В отличие от видов рода Eimeria, у Toxoplasma gondii два хозяина. Шизогония, развитие гамет, половой процесс и образование ооцист протекают в кишечнике хищных млекопитающих, относящихся к семейству кошачьих (чаще всего это кошка).

Простейшие

Вторым хозяином Toxoplasma служат многочисленные виды млекопитающих, в том числе и человек. В данном случае имеет место широкая специфичность паразита в отношении хозяина (рис. 63). Заключенные в спорах спорозоиты Toxoplasma, если будут проглочены промежуточным хозяином, проникают в самые различные внутренние органы, в том числе в мозг. Происходит энергичное размножение паразита бесполым путем (делением).

Если лежащие в цисте одноклеточные паразиты — цистозоиты попадут в кишечник кошки (например, в случае, если кошка съест мышь, зараженную токсопдазмами), то они внедрятся в эпителий кишечника и проделают весь характерный для кокцидий цикл. Человек может заразиться токсоплазмозом от кошек, имеющих в кишечнике ооцисты и выделяющих их наружу. Источником заражения может быть также мясо животных, зараженных токсоплазмой.

Простейшие

Жизнь животных. Том первый. Простейшие. Кишечнополостные. Черви. Москва «просвещение» 1981

AOF | 01.01.2019 19:37:22