Подцарство простейшие, или одноклеточные

Общая характеристика простейших (protozoa)

Знакомство с животным миром мы начнем с простейших, которых следует рассматривать как более примитивный исходный этап в эволюции по сравнению с многоклеточными. Каковы же общие признаки подцарства простейших?

На основании каких черт строения и физиологии мы относим животных к этому подцарству? Основная опеределяющая и самая характерная особенность простейших — одноклеточность. Тело их по строению соответствует одной клетке.

Все другие животные, относящиеся к подцарству многоклеточных, построены из большого количества клеток, причем тела многоклеточных различны по строению и функции. По строению простейшие соответствуют клеткам многоклеточного организма, но в функциональном отношении они несравнимы. Клетки в теле многоклеточного представляют собой части организма и их отправления подчинены функциям многоклеточного организма как целого.

В противоположность этому, клетка простейшего — это самостоятельный организм, которому свойственны все жизненные функции: обмен веществ, раздражимость, движение, размножение. К условиям окружающей среды простейшие приспосабливаются как целые организмы. Таким образом, простейших можно охарактеризовать как организмы на клеточном уровне организации. Существует два основных типа организации клетки: прокариотная и эукариотная.

На низшей, прокариотной, ступени организации находятся бактерии, сине-зеленые водоросли и некоторые другие организмы. Прокариотные клетки лишены оформленного клеточного ядра. Материал, несущий наследственную информацию (ДНК), сосредоточен в единственной кольцевой хромосоме, лежащей в цитоплазме.

Отсутствуют многие клеточные органоиды — митохондрии, аппарат Гольджи и др. Прокариотные клетки не способны заглатывать оформленные пищевые частицы. Простейшие на нашей планете распространены повсеместно. Наибольшее количество их видов живет в соленых (моря, океаны) и пресных водах. Они входят в различные биоценозы, в том числе в состав планктона и бентоса, и играют важную роль в круговороте веществ в биосфере.

Довольно многочисленные виды простейших живут в почве, где они существенно влияют на плодородие. Очень многие простейшие от свободного образа жизни перешли к обитанию в других организмах и стали паразитами. Многие из них — возбудители тяжелых заболеваний человека и животных. Есть виды простейших, которые поражают растения, в том числе культурные. Многие простейшие, живущие в Мировом океане, обладают минеральными скелетами из карбоната кальция (СаС03) или оксида кремния (IV) (Si02).

Эти скелеты после отмирания простейшего опускаются на дно, образуя мощные донные отложения. При горообразовательных процессах земной коры, вследствие которых изменяется рельеф суши и океана, донные отложения становятся сушью и образуют осадочные горные породы (мел, известняк и др.).

Значительная часть осадочных горных пород океанического происхождения слагается из остатков скелетов простейших (фораминиферы, радиолярии и др.). Простейшие в течение всей истории Земли играли существенную роль в формировании земной коры. Размеры тела большинства простейших микроскопические. Наиболее мелкие из них (паразитические простейшие в эритроцитах крови млекопитающих из рода Leichmania, Piroplasma) не превышают в поперечнике 2—4 мкм.

Наиболее обычные размеры простейших 50—150 мкм, но встречаются и «гиганты». Так, инфузории родов Bursaria, Spirostomum достигают 1,5 мм в длину, грегарина Porospora gigantea (паразит кишечника жуков) — до 1 см. У некоторых фораминифер раковина имеет 5—6 см в диаметре.

Все многообразие строения простейших, которое будет рассмотрено при описании отдельных групп, представляет собой различные преобразования структуры эукариотической клетки. За последние десятилетия благодаря разработке новых методов исследования наши знания о строении и функциях клетки и соответственно простейших значительно углубились.

Особенно большую роль в этом сыграла электронная микроскопия, а также методы изучения физиологии клетки с применением меченых изотопов, фотометрии и других методов. За последние 20—30 лет учение о клетке (в том числе и клетке простейших) вступило в качественно новый этап.

Лучшие современные оптические микроскопы могут дать увеличение в 2400—3000 раз. Предел разрешающей способности электронного микроскопа неизмеримо выше: он составляет 200—300 тыс. раз! Это позволяет видеть крупные молекулы, например молекулу ДНК.

Напомним основные структурные и функциональные компоненты клетки с учетом данных, полученных с помощью электронного микроскопа. От окружающей среды клетка отграничена тонкой клеточной мембраной, играющей важную роль в регуляции поступления веществ в клетку и выхода их из клетки.

В цитоплазме располагаются органоиды — постоянные структуры, которые выполняют определенные функции в жизни клетки. Среди них особое значение в освобождении энергии имеют митохондрии. В цитоплазме расположена сложная система мембран, образующая в совокупности эндоплазмати- ческую сеть.

На части мембран расположены мельчайшие, состоящие из рибонуклеиновой кислоты и белков гранулы — рибосомы. На этих органоидах происходит синтез белков. Часть мембран образует систему, называемую аппаратом Гольджи. Функциональное значение этого органоида заключается в том, что в области аппарата Гольджи концентрируются различные вещества.

В цитоплазме располагаются мелкие, одетые мембраной зернистые образования — лизосомы. В них локализуются ферменты, связанные с расщеплением крупных молекул органических соединений в процессе обмена. В клетке обычно имеется центросома— органоид, связанный с митотическим делением клетки, и различные нитчатые (фибриллярные) структуры, образующие в совокупности цитоскелет, который выполняет важные опорные и проводящие функции.

Кроме названных компонентов в цитоплазме клетки часто присутствуют резервные соединения, используемые в процессе обмена веществ, из которых наиболее обычен гликоген (у животных), крахмал (у растений), жировые включения и др.

Ядро эукариотической клетки отграничено от цитоплазмы оболочкой, состоящей из двух мембран, пронизанных многочисленными мельчайшими порами. Внутренность ядра заполнена ядерным соком — кариолимфой, где расположены структурные компоненты ядра, прежде всего хромосомы, в которых сосредоточена наследственная информация.

Основу хромосом составляет ДНК, тесно связанная с ядерными белками — гистонамии образующая с ними дезоксинуклеопротеиды (ДНП). Кроме хромосом большинство ядер содержат еще одно или несколько ядрышек — нуклеол, слагающихся из белков и рибонуклеиновой кислоты (РНК). В ядрышках формируются рибосомы, которые выходят затем в цитоплазму. У всех простейших имеются названные компоненты эукариотической клетки.

Их соотношение, структура, размеры исключительно разнообразны, что создает огромное многообразие Protozoa. Кроме перечисленных выше компонентов клетки, большинству простейших свойственны специальные органоиды, которые обеспечивают им возможность движения в окружающей среде. Часть одноклеточных эукариотических организмов — гетеротрофы, часть — аутотрофы. Гетеротрофный тип обмена веществ,; при котором организм использует в качестве источника энергии готовые органические вещества, свойствен животным и грибам, аутотрофный — зеленым растениям.

Последний характеризуется тем, что зеленым пигментом хлорофиллом,; локализованным в особых клеточных органоидах — хлоропласта х, поглощается энергия излучения Солнца и происходит фотосинтез. В результате этого в зеленом растении из простейших неорганических соединений — углекислого газа и воды создаются сложные органические соединения — углеводы.

Среди одноклеточных эукариотических организмов встречаются оба типа обмена веществ. Очень близкие по строению организмы могут обладать разными типами обмена. Среди жгутиконосцев имеются такие виды (например, некоторые виды эвглен), которые в одних условиях существования (при ярком освещении и отсутствии органических веществ в окружающей среде) ведут себя как растения — они становятся зелеными и поглощают энергию излучения Солнца.

При других условиях среды (в темноте и при наличии органических веществ) хлорофилл исчезает и организм переходит на гетеротрофный обмен. Изложенные факты показывают, что царства растений и животных имеют общее происхождение и что граница между ними, столь отчетливо выраженная на многоклеточном уровне развития, стирается на клеточном уровне.

Все это создает значительные трудности для разграничения одноклеточных животных от одноклеточных растений, что дало основание многим ученым, начиная с Э. Геккеля (1834—1919) и до наших дней объединять одноклеточных эукариотных животных и растения в отдельное царство протистов (Protista), стоящее в основе эволюционного развития царств растений и животных. В настоящей книге, посвященной миру животных, мы не станем резко отделять простейших от многоклеточных животных и будем рассматривать первых как подцарство в животном царстве.

При этом придется, однако, включить и некоторые зеленые виды, отделить которые по их строению от бесцветных гетеротрофов невозможно. Исследования последних лет подтвердили представления об одноклеточности Protozoa и вместе с тем показали большое разнообразие их организации, которое не укладывается в понятие типа, установленного Кювье еще в начале XIX в. и объединившего животные организмы, обладающие общим планом строения (с. 8).

Это заставило единый, по прежним представлениям, тип Protozoa разделить на несколько типов. На VI Международном конгрессе протозологов в 1977 г. была образована специальная комиссия, в которую вошли ученые разных стран (в том числе и из СССР), занимающиеся исследованиями простейших. В 1980 г. был опубликован результат их работы — система простейших.

Сказанное не означает, конечно, что на основе дальнейших исследований система не будет совершенствоваться и уточняться. Но она отражает уровень изучения простейших на сегодняшний день. В этой системе выделено семь типов подцарства простейших. В книге мы рассмотрим представителей пяти типов, оставив в стороне два типа, которые стоят ближе к грибам, чем к животным.

В основу подразделения подцарства простейших на типы положены основные черты их строения и в особенности их органоидов движения. Важное значение имеют строение ядерного аппарата, формы размножения и характер жизненных циклов, часто сопровождающихся чередованием разных форм размножения. Типы подцарства простейших подразделяются на многочисленные группы (таксоны) меньшего систематического ранга: подтипы, классы, отряды, семейства и т. д.

Общее количество описанных до сих пор видов простейших превышает 30 тыс. Однако действительно существующее число видов значительно выше, ибо еще многие свободножи- вущие, в особенности паразитические виды, остаются неизвестными. Каждый год приносит описание сотен новых видов простейших.

В дальнейшем будут рассмотрены следующие пять типов подцарства простейших:

1. Саркомастигофоры (Sarcomastigophora); 
2. Споровики (Sporozoa); 
3. Книдоспоридии (Cnidosporidia — Myxospora); 
4. Микроспоридии (Microspora); 
5. Ресничные или Инфузории (Ciliophora).

Жизнь животных. Том первый. Простейшие. Кишечнополостные. Черви. Москва «просвещение» 1981

AOF | 28.12.2018 08:45:16