Парасимпатическая иннервация
Структура парасимпатической иннервации. Образована парасимпатическими нейронами среднего, продолговатого мозга и крестцового отдела спинного мозга, а также парасимпатическими нейронами ганглий, расположенных чаще всего в органах. В среднем мозге вблизи передних бугров четверохолмия находятся ядра глазодвигательного нерва (III пара черепно-мозговых нервов).
В продолговатом мозге находятся три пары ядер, от которых отходят три пары черепно-мозговых нервов: лицевой (VII пара), языкоглоточный (IX пара) и блуждающий (X пара). В спинном мозге в боковых рогах трех сегментов крестцовой части располагаются ядра преганглионарных парасимпатических нейронов. Аксоны нейронов среднего мозга направляются к исполнительным органам в составе глазодвигательного нерва; продолговатого мозга — в составе лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов; крестцового отдела спинного мозга — в составе тазовых нервов парасимпатические волокна направляются к органам таза. Они называются преганглионарными парасимпатическим и волокнами.
Из среднего мозга преганглионарные нервные волокна выходят в составе глазодвигательного нерва, проникают через глазную щель в глазницу и синаптически заканчиваются на телах постганглионарных нейронов расположенного в глубине глазницы ресничного (цилиарного) ганглия. От него отходят два коротких ресничных нерва. Составляющие их постганглионарные волокна вступают в глазное яблоко, разветвляясь в аккомодационной ресничной мышце и кольцевых мышцах сфинктера зрачка.
От продолговатого мозга из верхнего слюноотделительного ядра преганглионарные волокна идут в составе лицевого нерва (VII) и, покидая его, образуют барабанную струну, которая присоединяется к язычному нерву и заканчивается в челюстном или подъязычном ганглии. Его постганглионарные волокна иннервируют подчелюстную слюнную железу.
Из нижнего слюноотделительного ядра продолговатого мозга выходят преганглионарные волокна, вступают в языкоглоточный нерв (IX) и далее попадают в ушной ганглий. Его постганглионарные волокна заканчиваются в околоушной слюнной железе. В состав языкоглоточного нерва входит афферентная синусная ветвь, связанная с большим числом баро- и хеморецепторов каротидного клубочка, лежащего между внутренней и наружной сонными артериями у места деления общей сонной артерии.
От рецепторов идет информация о величине артериального давления крови, pH крови, напряжения в крови кислорода (02) и диоксида углерода (С()2). Афферентные импульсы участвуют в рефлекторной регуляции функций сердечно-сосудистой системы, а также дыхания. Из ядер слезоотделительного пути продолговатого мозга преганглионарные волокна в составе лицевого нерва (VII) вступают в крыловидный ганглий, постганглионарные волокна которого иннервируют слезные и слюнные железы, железы слизистой оболочки носа и нёба.
В продолговатом мозге находятся ядра, в которых расположены юла нейронов, преганглионарные волокна которых участвуют в образовании блуждающего нерва (X). Блуждающий нерв является смешанным: он включает афферентные и эфферентные парасимпатические, эфферентные симпатические, чувствительные и двигательные соматические волокна.
В блуждающем нерве преобладают афферентные чувствительные волокна. Например, у кошки при общем количестве нервных волокон ее шейного отдела 30 тыс. Х0...90 % составляют афферентные волокна. Эти волокна передают информацию от рецепторов органов грудной к органам брюшной полости. Рецепторы реагируют на механические, термические, болевые воздействия, воспринимают изменения pH и электролитного состава.
Важную физиологическую роль выполняет ветвь блуждающего нерва — депрессорный нерв, по которому проходит информация, сигнализирующая о функциональном состоянии сердца и величине кровяного давления в дуге аорты. Нейроны ядер афферентных путей блуждающего нерва лежат в основном в яремном узле, а их аксоны вступают в продолговатый мозг на уровне олив.
Ганглии нежат около органа или в иннервируемом органе. Во внутренних органах преганглионарные парасимпатические нервные волокна оканчиваются на интернейроне, или эфферентном нейроне, метасимпатической нервной системы, который представляет общий конечный путь для импульсов, поступающих по блуждающему и тазовому нервам. Здесь они интегрируют с импульсами, посредством которых осуществляются процессы базовой внутриорганной местной метасимпатической регуляции.
Следовательно, в этом случае парасимпатические влияния оказываются не прямыми, а опосредованными. Поэтому результат влияния зависит от текущих внутриорганных процессов — могут возникать возбуждение или торможение функции органа, включаться или выключаться различные регуляторные влияния, направленные на поддержание нормальной деятельности, стабилизацию гомеостаза.
Передача возбуждения с аксонов первых нейронов (преганглионарных волокон) на нейроны ганглий и с аксонов нейронов парасимпатических ганглий (постганглионарных волокон) на структуры органа осуществляется через синапсы с помощью медиатора ацетилхолина. Преганглионарное волокно длинное, так как идет от центральной нервной системы до органа; постганглионарное волокно короткое. Парасимпатический отдел нервной системы помимо эффекторных волокон имеет собственные чувствительные пути.
Роль парасимпатической иннервации. Регуляция парасимпатической иннервации деятельности органов организма сравнительно ограничена. Она иннервирует мышцы глаз, слюнные железы, мышцы языка, трахеи и бронхов, легкие, все органы пищеварения, сердце, почки, мочевой пузырь, мочеточники и другие внутренние органы, кровеносные сосуды языка, подчелюстной железы, пещеристых тел полового члена.
Влияния парасимпатического отдела осуществляются либо прямо на иннервируемые органы, как в кольцевых мышцах радужной оболочки глаза или в слюнных железах, либо через метасимпатическую нервную систему. В первом случае постганглионарный нейрон сам непосредственно контактирует с эффектором и вызываемое им действие зависит главным образом от прямых влияний центральной нервной системы.
Таким образом, основная роль парасимпатической нервной системы (совместно с метасимпатической) состоит в регуляции механизмов различных функций, обеспечивающих гомеостаз — относительное динамическое постоянство внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций. Парасимпатическая иннервация обеспечивает также восстановление и поддержание этого постоянства, дестабилизированного симпатической нервной системой.
Парасимпатические нервные волокна совместно с симпатическими обеспечивают оптимальную деятельность органов, которые они иннервируют, при стрессовых воздействиях оказывают чаще влияния, противоположные действию симпатической нервной системы.
Источник. Физиология и этология животных. Под редакцией доктора биологических наук, профессора В. И. Максимова. Учебное издание.
AOF | 21.12.2020 12:42:35