Паразитиформные клещи

Отряд Паразитиформные клещи

Этот отряд по числу видов меньше предыдущего, насчитывает около 4000, но цифра эта также далека от действительной, так как изучение ряда семейств только начато. Сюда относятся три основные группы, рассматриваемые обычно как надсемейства: гамазоидные клещи (надсем. Gamasoidea), уроподы (надсем. Uropodoidea) и иксодовые клещи (надсем. Ixodoidea).

Автор: André Karwath aka Aka - собственная работа, CC BY-SA 2.5, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=131004

Первые два надсемейства велики и разнообразны, наряду со свободноживущими формами здесь немало сожителей (комменсалов) насекомых и позвоночных, а среди гамазоидных клещей и паразитов последнихИксодовые клещи представлены целиком кровососущими паразитами наземных позвоночных.

Научная классификация

Домен: Эукариоты
Царство: Животные
Тип: Членистоногие
Класс: Паукообразные
Надотряд: Паразитиформные клещи

Международное научное название
Parasitiformes Reuter, 1909

Отряды
Opilioacarida
Ixodida
Holothyrida
Mesostigmata

Выяснение происхождения этого отряда и его положения среди арахнид затрудняется тем, что даже наименее специализированные его представители значительно видоизменены, а палеонтологических материалов почти нет. Своеобразный тип строения и индивидуального развития этого отряда был выяснен автором в 1947 году при изучении наименее изменившихся почвенных гамазоидных клещей семейства Rhodacaridae.

Так как среди паразитиформных клещей сегментированные формы не сохранились, пришлось прибегнуть к косвенным методам выяснения сегментального состава тела и его изменений в индивидуальном развитии. На теле этих клещей имеется сложный и постоянный набор щетинок и лировидных органов чувств.

Изучение численного состава, топографии этих органов, а также порядка их появления по фазам развития показало, что они образуют поперечные ряды, соответствующие слившимся сегментам. В результате такого, как его теперь называют, хетологического анализа была получена теоретическая картина сегментации тела (в форме карты хстомерии, т. е. предполагаемых посегментных наборов щетинок), которая совпала с другими анатомическими данными (расположение мышц и др.) и, что особенно важно-, с сегментацией зародыша.

В дальнейшем среди низших уропод удалюсь найти формы, у которых частично сохранилась сегментация брюшка, также подтвердившая теоретическую картину. В результате оказалось возможным описать строение и развитие паразитиформных клещей в форме, сравнимой с другими арахнидами, причем выявилось большое своеобразие этого отряда и особенно резкие его отличия от акариформных клещей.

Туловище исходных форм (рис. 72) разделено на головогрудь и брюшко, причем граница между ними делит предполовой сегмент на часть, которая примыкает к головогруди, и часть, примыкающую к брюшку. В составе головогруди слились шесть сегментов, несущих конечности, и боковые участки головной лопасти, передняя часть которой отделена и входит в состав сложно устроенного ротового аппарата — гнатемы.

В брюшке объединены шесть сегментов и два-три недоразвитых концевых. Для отряда в целом характерно образование сложного имагинального панциря, причем изучение индивидуального развития и эволюционных рядов форм позволяет понять, как он образуется.

В исходном состоянии наружный скелет представлен многими посегментными склеритами. Головогрудь покрыта щитом, передний отдел которого соответствует трем передним сегментам и отделен швом. Снизу между подвижно причлененными тазиками ног расположены стерниты, сливающиеся в дальнейшем в цельную грудину.

Судя по всему, ближайшие предки Parasitiformes имели членистое брюшко с небольшими парными тергитами и стернитами — местами прикрепления посегментных спинно-брюшных мышц. Слияние сегментов начинается с заднего конца брюшка, сливающиеся тергиты образуют здесь сначала небольшой пигидиальный щиток, который затем разрастается вперед, превращаясь в сплошной верхний брюшной щит (нотогастер).

У многих форм последний сливается далее с головогрудным щитом в общий спинной щит и следы разделения головогруди и брюшка исчезают. На нижней стороне брюшка у исходных форм имеется небольшой анальный щиток с анальным отверстием, прикрытым клапанами, а на восьмом сегменте — половой щиток, прикрывающий половое отверстие.

В дальнейшем нижняя поверхность брюшка уплотняется двумя способами: либо анальный щиток разрастается вперед, образуя так называемый вентро-анальный щит, либо половой щиток разрастается назад, образуя генито-вентральный щит. У самцов в связи с выработкой своеобразного способа копуляции половое отверстие смещается вперед, к основанию гнатемы, и принимает вид небольшой вороночки.

У самок ряда гамазоидных клещей в связи с относительно крупными размерами яиц и особенно при живорождении половой щиток увеличивается, занимает пространство между третьей и четвертой парами ног, а под ним вокруг крупной поперечной половой щели образуется сложный внутренний скелет, широко раздвигающийся при выходе молоди.

У иксодид и уропод, откладывающих яйца, более мелкие относительно самки, половое отверстие невелико. По бокам тела образуются лентовидные или округлые так называемые перитремальные склериты, на которых открываются дыхальца трахей, а нередко еще набор боковых (плейральных) склеритов.

У многих свободноживущих форм во взрослом состоянии части скелета сливаются в сплошной твердый панцирь, что характерно для ряда гамазид и особенно уропод. У паразитических клещей, насасывающих много крови, напротив, наблюдается редукция скелета и освобождение тела от щитков.

Хелицеры и педипальпы входят в состав гнатемы, или «головки», строение которой у Parasitiformes иное, чем у акариформных клещей. Тазики педипальп срастаются не только друг с другом, но и с передней частью головной лопасти (так называемым тектумом), образуя склеритное кольцо (основание гнатемы), из которого выдвигаются хелицеры и в котором помещается сосательный желобчатый конус (эпистом), ведущий в глотку.

По бокам основания ротового аппарата причленяются щупальца педипальп, а снизу видоизмененные жевательные лопасти. Гнатема причленяется перепончатой шейкой и весьма подвижна как целое. Хелицеры удлиненные, 3-члениковые, втягиваются в кожистые влагалища. У многоядных и хищных форм они клешневидные, нередко очень мощные (табл. 8, 12), у кровососущих паразитов они превращаются в колющие стилеты или более сложные образования, служащие для фиксации в коже хозяина.

У ряда уропод, высасывающих свою добычу или соки растений, хелицеры также длинные, стилетовидные. У самцов хелицеры обычно служат копулятивными органами и в той или иной мере видоизменены. На пальцах клешни имеются щели или жгутовидные придатки — оперматодактили, служащие для переноса сперматофора в половое отверстие самки.

У некоторых гамазид эти придатки пронизаны каналами, по-видимому, наполняемыми спермой, а у самок имеются семеприемники. Способ копуляции в этих случаях точно не выяснен, но не исключено, что он сходен с тем, что мы видели у пауков, только совокупительными органами служат не педипальпы, а хелицеры. Ноги несут на конце лапок эластичный придаток с парой коготков и присоской между ними.

У гамазид ноги обычно длинные, свободноживущие формы в большинстве быстро бегающие хищники. Передние ноги тоньше других и выполняют роль усиков, на конце лапок имеется сложно устроенный тарзальный орган, в составе которого, помимо длинных осязательных щетинок, имеются органы химического чувства.

Ноги уропод короткие, вкладываются в специальные ямки при замирании. У постоянных паразитов ноги нередко толстые, с мощными коготками и шиповидными щетинками, служат для прикрепления к хозяину. Дышат паразитиформные клещи с помощью трахей, которые открываются парой стигм по бокам тела над основаниями третьей-четвертой пар ног или позади последней.

Трахеи хорошо развиты, ветвятся и имеют спиральные опорные утолщения. Стигмы открываются на перитремальных щитках, чаще лентовидных. По этим щиткам вперед от стигм обычно тянется трубка — перитрема, пронизанная порами, через которую, по-видимому, происходит дыхание при закрывании стигм. У иксодовых клещей этих трубок нет и стигмы открываются на округлых или запятовидных щитках, причем их запирательный аппарат также хорошо развит.

По внутреннему строению Parasitiformes напоминают сенокосцев. Характерны несколько пар крупных слепых выростов средней кишки, мальпигиевы сосуды, сокращение коксальных желез до одной не всегда функционирующей пары, небольшое сердце, крайняя концентрация нервной системы и т. п. Биология размножения своеобразна. О способе копуляции мы говорили.

Обычно особи соприкасаются брюшными сторонами и самец с помощью хелицер вводит сперматофор в половое отверстие самки или приклеивает близ него. Большинство уропод и иксодовые клещи кладут яйца, среди гамазид наблюдаются все переходы от яйцекладущих к живородящим, причем есть формы, рождающие личинок и нимф. В большинстве случаев яйца малы абсолютно и велики относительно самки, в связи с чем они вызревают и откладываются по одному.

Но у иксодовых клещей, крупных кровососущих паразитов, все созревшие яйца находятся в половых путях самки и откладываются затем одной кладкой, обычно по нескольку тысяч. Индивидуальное развитие чрезвычайно своеобразно (рис. 73).

Выяснение сегментального состава тела и его изменений в послезародышевом развитии в сочетании с эмбриологическими данными позволяет понять наблюдаемые здесь явления. Эмбриональное развитие в этом отряде довольно однотипно, причем нет и следов тех примитивных черт, которые мы видели у акариформных клещей.

Несмотря на малые размеры яиц, дробление поверхностное, и порядок сегментации зародыша вторично изменен, как у большинства арахнид. Наиболее характерно, что к концу эмбрионального развития зародыш приобретает строение, вполне типичное для арахнид вообще.

Имеется не шесть, а восемь пар развитых расчлененных ног и полный состав сегментов брюшка, свойственный взрослым клещам этого отряда. Но далее у вполне развитого зародыша происходят необычайные явления. В течение нескольких часов (что удается наблюдать прижизненно, например, в прозрачных яйцах гамазоидных клещей) происходит сокращение нескольких сегментов е области соединения головогруди и брюшка.

По мере роста зародыш как бы сжимается в средней части. При этом ноги четвертой пары съеживаются до небольших клеточных скоплений и уходят под покровы. В результате получается шестиногая личинка со «спрятанными» до времени ногами четвертой пары и укороченным брюшком. В таком виде она покрывается кутикулой и вскоре выходит наружу.

Предличиночной фазы здесь вообще нет. Послезародышевое развитие, помимо шестиногой личинки, включает две нимфальные фазы и взрослую. Нимф здесь называют протои дейтонимфой, но они ни в какой мере не соответствуют таковым акариформных клещей, и в их названии отражена лишь последовательность линек.

При превращении личинки в протонимфу временно «спрятанные» сегменты и ноги четвертой пары как бы развертываются и нормальная организация клеща сразу восстанавливается. Протонимфа замечательна тем, что наиболее отчетливо олицетворяет предковое состояние этого отряда. Все, что временно извращено у личинки, у протонимфы восстановлено, но в то же время у нее еще минимальны вторичные изменения, наступающие на более поздних фазах по мере усложнения имагинального панциря.

Поэтому протонимфа служит ключом, позволяющим понять организацию Parasitiformes. Расчлененный скелет, небольшой головогрудной щит и грудина, маленький пигидий на конце брюшка и посегментные склериты перед ним, стигмы еще без перитрем и т. д. — все это прототипические черты отряда (рис. 72, Б).

При превращении в дейтонимфу в основных чертах оформляется вторичный наружный скелет, развиваются перитремы, посегментные наборы щетинок дополняются до окончательного состава. При превращении во взрослого клеща образуется половое отверстие, у самок — половой щиток, а у самцов — копулятивные органы хелицер.

Происходит окончательное, нередко очень сильное уплотнение всего панциря. Таковы в общих чертах особенности строения и развития этого отряда клещей. Сравнивая этот отряд с предыдущим (стр. 88), легко видеть, насколько существенны различия между ними. Их не только невозможно объединить, как это делается по традиции, но они оказываются стоящими на совсем разных эволюционных уровнях и в противоположных концах общей системы паукообразных.

Сравнение Parasitiformes с другими арахнидами приводит к выводу, что они произошли от каких-то сенокосцеподобных форм, близких к некоторым ископаемым отрядам арахнид каменноугольного периода (Architarbi и др.) которые дышали легкими.

Прежде Parasitiformes были более сходны с родственными им отрядами, но в дальнейшем благодаря измельчанию их строение изменилось (слияние сегментов, образование «головки» и др.) а индивидуальное развитие глубоко извратилось, внешне уподобившись развитию других клещей.

Рассмотрение причин последнего явления увело бы нас в область специальных вопросов сравнительной эмбриологии. Заметим только, что, судя по картинам, наблюдаемым в эмбриональном развитии,ближайшие предки Parasitiformes не имели шестиногой личинки, из яйца выходила восьминогая форма, как у большинства арахнид (рис. 74, 2).

Малые размеры также открыли перед этим отрядом большие эволюционные возможности: заселение скважин почвы и всевозможных органических субстратов, переход к паразитизму. Однако характер эволюции Parasitiformes иной, чем у предыдущего отряда. Среди непаразитических форм господствуют хищники, разрывающие добычу хелицерами, причем хищничество сочетается с потреблением животных остатков и растительной пищи подобно тому, что мы видели у сенокосцев.

Иной и характер паразитизма — переход от хищничества к сосанию крови наземных позвоночных. При этом разнообразие паразитов здесь создается не в силу разных источников питания, а благодаря различным взаимоотношениям с животными-хозяевами. В этом отряде можно различить несколько типов кровососущих паразитов, происходящих один от другого: подстерегающие временные паразиты — убежищные, т.е. нападающие на хозяина в гнезде, норе и иных укрытиях, и в н еубежищные, или пастбищные, подстерегающие животных в открытой природе; постоянные паразиты — наружные, которые живут и размножаются на теле хозяина, и полостные паразиты, перешедшие к эндопаразитизму в дыхательных органах животных, и др.

Как мы увидим, каждый из этих типов характеризуется целым комплексом приспособительных изменений строения, биологии и индивидуального развития, т. е. тем, что В. Н. Беклемишев в своих трудах по сравнительной паразитологии называет жизненной схемой вида. Специализация индивидуального развития идет при этом либо по линии живорождения, либо по линии увеличения или уменьшения числа нимфальных линек (рис. 74).

Питаясь кровью позвоночных, паразитиформные клещи вступили в тесные взаимоотношения с возбудителями многих болезней животных и человека — фильтрующимися вирусами, риккетсиями, бактериями, простейшими-кровепаразитами и др., и стали их специфическими переносчиками и хранителями. Наиболее важны в этом отношении иксодовые клещи, по числу переносимых болезней занимающие одно из первых мест среди кровососущих членистоногих.

Они передают такие опасные заболевания, как энцефалиты, клещевые тифы, туляремию, чуму, бруцеллез, гемоспоридиальные болезни домашних животных и др. Эти клещи составляют важнейший объект медицинской и ветеринарной акарологии и паразитологии вообще. Их изучением и разработкой мер защиты человека и животных занимаются многие паразитологи, эпидемиологи и врачи во всех странах мира.

Специальная литература по клещам — переносчикам болезней огромна. Советская наука по праву занимает в этой области ведущее место. Теория природной очаговости трансмиссивных болезней, т. е. передаваемых клещами и насекомыми, разработанная Е. Н. П а вловским, и учение о жизненных схемах переносчиков болезней, созданное В. Н. Беклемишевым, служат основой исследовательской и практической работы в этой области и широко признаны у нас н во всем мире.

Данные о кровососущих клещах изложены в целом ряде научных и учебных руководств: Е. Н. Павловский, Курс паразитологии человека, изд. АН СССР, т. I, 1945, т. II, 1949; «Учебник медицинской энтомологии», под ред. В. Н. Беклемишева, Медгиз, 1949; «Определитель членистоногих, вредящих здоровью человека», под ред. В. Н. Беклемишева, Медгиз, 1958, и др.

Современный уровень знаний о кровососущих клещах хорошо отражают соответствующие главы в книге «Переносчики возбудителей природноочаговых болезней», составленной коллективом специалистов под руководством и при участии П. А. Петрищевой (Медгиз, 1962). Гамазоидные клещи (надсем. Gamasoidea) представлены свободноживущими и паразитическими формами и составляют большую часть отряда, до 30 семейств. Непаразитические гамазиды — хищники или многоядные формы, населяют почву, лесную подстилку, скопления всевозможных гниющих остатков.

Многие живут в гнездах общественных насекомых, птиц и млекопитающих. Широко распространен паразитизм на наземных позвоночных, причем наблюдаются все стадии перехода от гнездового сожительства и хищничества к питанию кровью животных и различным способам паразитирования: подстерегающие гнездовые и открытоживущие паразиты, живущие постоянно на теле хозяев, в дыхательных путях и т. п.

Среди непаразитических гамазид (рис. 75) распространено пассивное расселение (форезия) на насекомых и других животных, что особенно характерно для видов, размножающихся в недолго существующих, эфемерных, субстратах — помете, трупах и т. п.

Расселяются чаще взрослые самки, но иногда дейтонимфы. Примером первого могут служить клещи семейства Macrochelidae, многие виды семейства Parasitidae и др. Эти сравнительно крупные (до 2,5 мм), быстро бегающие клещи размножаются в гниющих веществах, питаясь мелкими беспозвоночныминематодами, другими клещами, яйцами и личинками мух, а также микрофлорой.

Цикл развития непродолжительный, полторы-две недели. Личинки и нимфы влаголюбивы, живут в толще субстрата. На поверхность выходят расселительные самки, защищенные плотными щитками. Они прицепляются к насекомым, которые выплаживаются тут же или посещают гниющие вещества, разносятся насекомыми и попадают на свежий помет и трупы. Расселительные самки реагируют на малейшее сотрясение.

Достаточно слегка постучать по подсохшей корочке навоза, заселенного клещами, как они высыпают из всех щелей, воспринимая стук как прилет транспортера. Есть виды, расселяющиеся на жуках — навозниках, могильщиках, стафилинах, на синантропных мухах. Последние заносят клещей в жилье, на пищевые продукты.

На мясных мухах рода Calliphora бывает по два-три десятка клещей-макрохелид, и весь этот «десант» сбрасывается при посещении мухой пищевых продуктов, особенно мяса. Трупный клещ (Poecilochirus necrophori) расселяется в фазе дейтонимфы. Он живет на падали, дейтонимфы держатся на поверхности и переносятся на новые трупы на жуках-могильщиках рода Necrophorus.

Взрослые клещи, подобно личинкам и протонимфам, живут скрыто, питаясь тканями трупа и трупоядными членистоногими. Интересно, что среди гамазид распространен партеногенез (девственное размножение), что, очевидно, имеет приспособительное значение, особенно при описанном способе расселения: достаточно попасть в субстрат одной самке, как она без помощи самцов дает начало колонии клещей. У разных видов партеногенез выражен в разной степени.

В одних случаях самцы имеются всегда, в других появляются периодически, а иногда вообще отсутствуют. Один вид клещей семейства Aceosejidae в нашей лаборатории уже семь лет живет и размножается без самцов. Гамазиды составляют значительную часть обильного населения гнезд общественных насекомых, птиц и млекопитающих. Взаимоотношения с хозяевами гнезд разнообразны — хищники, расселяющиеся на теле хозяев, нахлебники, паразиты.

Например, мирмекофильные виды семейства Antennophoridae с длинными передними ногами, подобными усикам, держатся на нижней стороне головы муравьев, подхватывая капли пищи с их щупиков и челюстей. Через гнездовое сожительство многие гамазоидные клещи перешли к паразитизму на мелких млекопитающих и птицах.

Как возникли здесь кровососущие паразиты, позволяют понять семейства Laelaptidae и Haemogamasidae. В первом из них наряду с большим числом свободноживущих форм имеются гнездовые сожители, находящиеся на разных стадиях перехода к питанию кровью. Так, виды рода Hypoaspis, хищные пли многоядные, охотно подсасывают кровь, вытекающую из поранений кожи животных.

Виды родов Eulaelaps и Haemolaelaps (табл. 10, 2), так называемые факультативные кровососы, могут нормально размножаться уже только при смешанном питании мелкими членистоногими, микрофлорой и капельной кровью теплокровных, причем потребность в крови у разных видов различна.

Одни еще неспособны повреждать кожу взрослых животных, но ранят кожу детенышей, например сосунков грызунов, другие прогрызают кожу взрослых и сосут вытекающую кровь. Хелицеры у большинства таких форм клешневидные и еще мало отличаются от хелицер хищников, но в семействе Haemogamasidae уже есть виды, например паразит грызунов Haemogamasus liponyssoides, у которых хелицеры превращены в стилеты и которые питаются только кровью — обязательные (облигатные) кровососы. Большинство факультативных кровососов живет и размножается в гнезде, лишь на короткое время заползая на хозяина, чтобы напиться крови.

Цикл развития этих форм мало изменен по сравнению с таковым непаразитических гамазид. Главное отличие в том, что личинка здесь кратковременная, непитающаяся, существует за счет желтка в кишечнике, а иногда не питается и протонимфа (сем. Haemogamasidae, рис. 74, 3, 4).

При этом обычно откладываются яйца, но иногда самка рождает личинок. Некоторые факультативные кровососы переходят к жизни в шерсти грызунов. Таковы клещи рода Laelaps (рис. 76, 2). В этом случае вырабатываются приспособления против механического воздействия хозяина — счесывания и раздавливания.

Взрослые клещи защищены плотными щитками, ноги коренастые, с крепкими коготками, на теле крупные щетинки, удерживающие паразита в шерсти. Характерно живорождение, наиболее уязвимые молодые фазы — личинка, а иногда и протонимфа — развиваются в теле самки под защитой ее покровов.

Жизнь на теле хозяина — постоянный эктопаразитизм — приводит к специализации видов паразитов в отношении хозяев. Так, Laelaps muris живет на водяной полевке, L. algericus — на домовой мыши, L. echidninus — на крысепасюке, L. jettmari — на хомячках и т. д.

Среди обязательных кровососов центральное место занимает семейство Dermanyssidae г. Клещи этого семейства паразитируют на рептилиях, птицах и млекопитающих и по типу паразитизма представляют три направления специализации: гнездов о-норовые паразиты, внеубежищные формы и п остоянные эктопаразиты. Тип паразитизма проявляется в строении и биологии этих клещей. Примером гнездовых дерманиссид служат птичьи клещи рода Dermanyssus.

Жизнь животных. Беспозвоночные. Под редакцией действительного члена АН СССР Л. А, ЗЕНКЕВИЧА, издательство «Просвещение», том 2

AOF | 18.10.2021 20:50:01