Паренхима

Строение

Строение паренхимы представлено на рис. 6.2. Паренхимные клетки имеют по большей части округлую (изодиаметрическую) форму, но могут быть и вытянутыми. Функции и распределение

1. Паренхиму называют выполняющей тканью, поскольку ее неспециализированные клетки заполняют пространство между более специализированными тканями, как это можно видеть, например, в сердцевине стебля или в наружной коре стебля и корня (рис. 6.1.). Клетки этой ткани составляют основную массу молодого растения.

Паренхима

2. Важную роль играют осмотические свойства паренхимных клеток, потому что тургесцентном состоянии эти клетки оказываются плотно упакованными и, следовательно, обеспечивают опору тем органам, в которых они находятся. Это особенно важно для стеблей травянистых растений, где подобная опора является, по существу, единственной. В засушливые периоды клетки таких растений теряют воду и растения завядают.

3. Неспециализированные в структурном отношении клетки паренхимы тем не менее метаболически активны: многие важные для растительного организма процессы протекают именно в них.

4. Через систему заполненных воздухом межклетников идет газообмен между живыми клетками и внешней средой, с которой связывают эту систему устьица (особые поры листа) или чечевички (специализированные щели в стеблях древесных пород). По этим межклетникам к живым клеткам поступают кислород для дыхания и диоксид углерода для фотосинтеза. Особенно развита система воздухоносных межклетников в губчатой паренхиме.

5. Паренхимные клетки часто служат хранилищем питательных веществ, главным образом в запасающих органах, например в клубнях картофеля, где в амилопластах этих клеток хранится крахмал. Редкий случай отложения запасов в утолщенных стенках паренхимных клеток известен у финиковой пальмы: здесь таким образом в эндосперме семян откладываются в запас гемицеллюлозы.

6. Стенки паренхимных клеток — важный путь, по которому перемещаются в растении вода и минеральные соли (часть «апопластного пути», который будет описан в гл. 13). Вещества могут перемещаться также и по плазмодесмам, связывающим соседние клетки.

7. В некоторых частях растения паренхимные клетки, видоизменяясь, становятся более специализированными. Мы перечислим здесь некоторые из тканей, которые могут рассматриваться как модифицированная паренхима.

ЭПИДЕРМИС. Эпидермисом называют тонкую покровную ткань, состоящую из одного слоя клеток (см. рис. 6.1.); он покрывает целиком все первичное тело растения. Основная функция эпидермиса — защита растения от высыхания и от проникновения болезнетворных организмов. Во время вторичного роста эпидермис может разрываться и замещаться слоем пробки (гл. 22).

Типичное строение клеток эпидермиса показано на рис. 6.3. Клетки эпидермиса выделяют воскообразное вещество, называемое кутином. Кутин часто пропитывает стенки клеток эпидермиса и образует на ее внешней поверхности различной толщины пленку — кутикулу.

Это снижает потери воды (ограничивает транспирацию) и служит дополнительной защитой от патогенов (болезнетворных организмов). Рассматривая поверхность листьев в световом микроскопе, можно заметить, что у двудольных клетки эпидермиса имеют неправильную форму и извилистые стенки (рис. 6.3., Б), тогда как у однодольных форма их более правильная, приближающаяся к прямоугольной (рис. 6.3., В)

.

На определенных расстояниях друг от друга на поверхности листа рассеяны особые, специализированные клетки эпидермиса, так называемые замыкающие клетки. Они всегда располагаются парами — две клетки рядом, и между ними видно отверстие; это так называемое устьице (рис. 6.1. и рис. 6.3., Б и В).

Замыкающие клетки имеют характерную форму, отличную от других клеток эпидермиса. Кроме того, это единственные клетки эпидермиса, в которых есть хлоропласты; все прочие клетки эпидермиса бесцветны. Размеры устьичного отверстия (устьичной щели) зависят от тургесцентности замыкающих клеток (подробнее об этом см. в гл. 13).

Устьица обеспечивают газообмен при фотосинтезе и дыхании, поэтому их больше всего в эпидермисе листьев, хотя они встречаются также и на стебле. Через устьица выходят из растения наружу и пары воды, что составляет часть общего процесса, называемого транспирацией. Некоторые клетки эпидермиса имеют выросты в виде тонких волосков.

Эти волоски могут быть одноклеточными или многоклеточными и выполняют разнообразные функции. На корнях, в зоне, расположенной непосредственно за кончиком корня, вырастают одноклеточные волоски, увеличивающие площадь поверхности, через которую идет поглощение воды и минеральных солей.

У подмаренника цепкого (Galium aparine) на стеблях и на листьях имеются загнутые волоски в виде крючочков (шипики), которые помогают растению цепляться за опору и не дают соскальзывать с нее. Часто волоски выполняют еще и различные защитные функции.

Вместе с кутикулой они способствуют снижению потерь воды, удерживая у самой поверхности растений слой влажного воздуха и отражая солнечный свет. Некоторые волоски, в основном у ксерофитов (растений, приспособленных к обитанию в засушливых условиях), обладают способностью всасывать воду. Механической защитой растению могут служить короткие колючие волоски.

Жгучие волоски крапивы двудомной (Urtica dioica) имеют жесткую клеточную стенку и заканчиваются хрупким кончиком. Стоит животному задеть такой волосок, как его кончик отламывается и зазубренный острый конец пронзает кожу. Через него в ранку изливается содержимое пузыревидного основания клетки, содержащее жгучие вещества. Иногда волоски образуют своего рода барьер вокруг нектарника цветка.

Этот барьер не допускает к цветку ползающих насекомых и тем самым способствует перекрестному опылению, которое осуществляется более крупными летающими насекомыми. В эпидермисе встречаются и железистые клетки, по форме иногда напоминающие волоски. Они могут выделять клейкое вещество, которое служит растению для улавливания насекомых — прилипая к нему, насекомые гибнут.

Это приспособление либо выполняет только защитные функции, либо, если экссудат содержит ферменты, позволяет растению переваривать и усваивать ткани насекомого. Такие растения могут рассматриваться как насекомоядные (рис. 6.3., Г). В некоторых случаях, например у листьев лаванды (Lavendula), от железистых волосков зависит и аромат растения.

Паренхима

МЕЗОФИЛЛ (см. также рис. 7.3. И 7.4). Эта выполняющая ткань располагается между двумя слоями эпидермиса листа (рис. 6.1) и состоит из модифицированных паренхимных клеток, осуществляющих фотосинтез. Фотосинтетическую паренхиму иногда называют хлоренхимой. Цитоплазма клеток хлоренхимы содержит большое число хлоропластов, в которых и протекают реакции фотосинтеза.

Паренхима
Паренхима

У двудольных растений мезофилл состоит из двух четко различающихся слоев: верхний слой составляет палисадная паренхима, клетки которой имеют столбчатую форму, а нижний — губчатая паренхима с клетками неправильной формы, содержащими меньше хлоропластов. Фотосинтез идет главным образом в палисадной паренхиме, а воздухоносные межклетники губчатой паренхимы обеспечивают интенсивный газообмен.

ЭНДОДЕРМА. Эндодермой называется слой клеток, окружающий проводящую ткань растения. Его можно рассматривать как самый внутренний слой коры (рис. 6.1.). Обычно клетки эндодермы паренхимные, но они могут быть и модифицированы как в физиологическом, так и в структурном отношениях.

В корнях, где эндодерма состоит из одного слоя клеток, она выражена более отчетливо, чем в стеблях, потому что в каждой такой клетке имеется поясок Каспари (рис. 6.4.) — опоясывающая клетку полоска суберина (вещества, близкого по своей природе к жирам).

Паренхима

На более поздней стадии может происходить дальнейшее утолщение клеточной стенки. О структуре и функции эндодермы корня см. гл. 13. В стеблях двудольных проводящие пучки образуют кольцо, эндодерма же, состоящая из одного или нескольких слоев клеток, располагается снаружи от этого кольца, непосредственно примыкая к нему (рис. 6.1.).

Нередко при этом эндодерма по своему виду не отличается от остальной коры, но иногда в ней накапливаются крахмальные зерна, и тогда она превращается в так называемое крахмалоносное влагалище, которое легко сделать видимым, окрасив препарат иодом.

Эти крахмальные зерна могут под действием силы тяжести оседать в клетках, в силу чего эндодерма играет важную роль в геотропической реакции, так же, как и клетки корневого чехлика (гл. 16).

ПЕРИЦИКЛ. В корне между центральной проводящей тканью (центральным цилиндром) и эндодермой располагается перицикл — слой, состоящий из одного или нескольких рядов клеток (рис. 6.1). Перицикл сохраняет меристематическую активность: в нем закладываются боковые корни. У растений, корням которых свойствен вторичный рост, перицикл участвует в этом вторичном росте. В стеблях, как правило, аналогичного слоя нет.

Паренхима

КЛЕТКИ-СПУТНИЦЫ. Так называются специализированные паренхимные клетки, примыкающие к ситовидным трубкам и участвующие в их работе. Метаболически клетки-спутницы весьма активны; от обычных паренхимных клеток их отличают более плотная цитоплазма и более мелкие вакуоли. О происхождении, строении и функции кле- ток-спутниц мы будем говорить в разд. 6.2.2.

Литература. Биология : в 3 т. Т. 1 / Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут ; под ред. Р. Сопера

AOF | 04.01.2021 17:59:41