Парнокопытные животные

Ordo ARTIODACTYLA Owen, 1848

Один из наиболее специализированных отрядов наземных млекопитающих, к которому принадлежат виды крупных и средних, редко—мелких размеров. Сложение у подавляющего большинства видов легкое и стройное, у отдельных тяжелое и неуклюжее.

Количество пальцев на передних и задних конечностях у большинства равно 4-м, у немногих — 2-м, или на передних — 4-м, на задних — 3-м. Соответственно, но в разной мере, редуцированы, и остальные метаподиальные элементы.

Ось конечности всегда проходит между III и IV пальцами (параксонально), которые развиты значительно сильнее остальных и у большинства несут на себе всю тяжесть тела. В связи с усиленным развитием (удлинением) осевой части метаподий боковые пальцы не только меньше средних, но и расположены выше них. Концевые фаланги пальцев одеты копытами, имеющими асимметрическую форму. Концевые фаланги средних пальцев сильно увеличены. У немногих вместо копыт имеется расширенный ноготь.

У большинства в связи с приспособлением к быстрому бегу все отделы конечностей сильно удлинены (удлинение рычагов). Наравне с этим потеряно разнообразие движений (пронация и супинация), которые ограничены движением всей конечности и сгибанием и разгибанием ее отделов в саггитальной плоскости. Ключицы нет.

Третьего трохантера бедра нет. Локтевая кость у большинства редуцирована и срастается с лучевой. Малая берцовая развита неполно или срастается с большой берцовой. Астрагал с двумя (верхней и нижней) сочленовыми поверхностями. Обычно 19 пояснично-грудных позвонков.

Хвост у подавляющего большинства парнокопытных сильно редуцирован, иногда снаружи почти незаметен или отсутствует, у немногих (быки) довольно длинный.

Череп в связи с удлинением зубов и зубного ряда обычно с вытянутой лицевой частью, иногда клиновидно удлиненный; имеется тенденция к большей или меньшей пневматизации отдельных костей. Орбита отделена от височной ямы лишь соединяющимися орбитальными выступами лобной и скуловой костей или между этими выступами имеется более или менее широкий просвет, реже совсем открытая. Слезная кость развита хорошо — в лицевой и орбитальной части одинаково или лицевая сильно сокращена.

Перед ней у некоторых хорошо развитая этмоидальная яма. Алисфеноидный канал не развит. У большинства видов у одного или у обоих полов имеются рога. За немногими исключениями их одна пара и они располагаются на выступе лобной кости. Рога костные и ежегодно сменяются, или они роговые, на костном стержне - постоянные. Зубная система гетеродонтная и дифиодонтная.

Однако у большинства парнокопытных имеет место сильная редукция зубов — отсутствуют верхние резцы, верхний клык и Р 1; нижний клык у большинства превращается в резец. У большинства значительная диастема. Зубной ряд вытянутый.

Коренные тупобугорчатые (бунодонтные — у немногих) или лунчатые (селенодонтные), у немногих брахиодонтные, обычно гипсодонтные, иногда призматические.

Желудок у большинства парнокопытных животных сложный, состоящий из нескольких частей(«жвачный»), реже более простой. Слепая кишка различного строения, иногда отсутствует. У многих видов имеются значительные скопления кожных желез. Волосяной покров у большинства представлен нормальными волосами, обычно более грубыми, у немногих — щетиной, у отдельных почти отсутствует.

Соски паховые, 1 или 2 пары, у немногих видов (свиньи) до 5—6 пар — паховые или брюшные. Хорошо развит scrotum, в виде исключения (Hippopotamus, Sus) его нет (тестикулы помещаются субинтегументально). Матка двурогая.

Плацента диффузная или поликотиледонная. Часто хорошо выражен половой диморфизм, у некоторых сезонный и возрастной.

По строению, внешнему облику, размерами биологически парнокопытные весьма разнообразны, представляя общеизвестные типы свиньи, бегемота, верблюда, ламы, оленька, оленя, кабарги, жирафа, быка, козла, барана и самых разнообразных «антилоп».

Наиболее крупные формы (жирафы) имеют длину тела почти до 5 м, общую высоту — почти до 6 м, высоту в холке — до 3 л и несколько больше (3 м 30 см), или (бегемот) длину до 4 л 50 см, высоту в холке до 1 м 50 см и вес до 2 650 кг. Наиболее мелкие формы (Neotragus) имеют высоту в холке 25 см при общей длине тела до 52 см и весе 2—3 кг.

Большинство форм быстро бегающие животные; некоторые хорошо приспособлены к лазанию по скалам. В связи с этим большинство по общему облику стройны и высоконоги. Существуют в разнообразной биотопической обстановке — в лесах всех типов (от влажных тропических до криволесья), в кустарниковых зарослях, степях, пустынях, тундрах, в болотах и тростниковых зарослях и на всех уровнях высот до крайнего высокогорья. Один род (Hippopotamus) ведет амфибиотический образ жизни.

Обычно стадные животные или живущие небольшими группами, редко одиночные или со слабо развитыми стадными наклонностями. Собственных убежищ не сооружают и постоянных укрытий не имеют.

Многие виды совершают сезонные или нерегулярные кочевки, подчас на значительные расстояния.

Преимущественно полигамы. Детенышей обычно 1—2, редко 4—5—7, у немногих видов до 10 и, может быть, 12. Детеныши рождаются в высокоразвитом состоянии и вскоре способны бегать. Самцы в заботе о потомстве участия не принимают.

Преимущественно строго растительноядные формы, используют, главнымобразом, травянистую растительность, реже — кустарниковую или древесную, еще реже — водную. Немногие виды имеют тенденцию к эврифагии и используют при растительном питании также и животную пищу — главным образом,наземных и почвенных беспозвоночных, иногда мелких позвоночных.

Распространение

Парнокопытные обладают очень широким распространением. Они занимают Южную Америку (с Огненной Землей), всю Северную Америку, включая Арктический архипелаг и Гренландию (из Алеутских, по-видимому, только Унимак), всю Африку, Мадагаскар и всю Евразию, на севере включая Шпицберген (на Исландии не было), Новую Землю, южный остров Северной Земли,Новосибирские острова (на острове Врангеля нет, не было и на всех Курильских, кроме, может быть, Шумшу). На юге ареал захватывает Цейлон, Никобарские и Андаманские острова и всю островную область между Азией и Австралией, на юг включая Малые Зондские острова, Тимор, архипелаги Аруи Кай, Новую Гвинею и Луизиаду и Соломоновы острова (восстановленный ареал).

По разнообразию форм и биологических типов, географическому распространению, числу видов и численности особей парнокопытные наиболее процветающая группа «копытных» млекопитающих.

Современные парнокопытные сближались с отрядом непарнокопытных (включались в один надотряд). В действительности эти группы морфологически далеки и филогенетически, поскольку об этом можно судить по палеонтологическому материалу, не могут считаться тесно связанными.

Генетическая связь парнокопытных с непарнокопытными с известных точек зрения не больше, чем связь их с хищными, и меньше, чем связь между собой отрядов даманов, слонов и сирен. В новейших системах эта изолированность парнокопытных и непарнокопытных подчеркивается приданием каждой группе ранга надотряда (Paraxonia и Mesaxonia).

Объединение их производится лишь в пределах когорты Ferungulata, куда входят также хищные, ластоногие, даманы, слоны и сирены (Симпсон, 1945). На значительную изоляцию парнокопытных и непарнокопытных указывают и отличия в их паразитофауне.

Ряд черт сходства обоих отрядов представляет собой, по-видимому, результат параллельного развития в связи с приспособлением к быстрому бегу и питанию грубой травянистой, частью сухой, пищей.

В отложениях мелового времени остатков «копытных» не обнаружено. В начале третичного периода (палеоцен) имелась уже довольно разнообразная и широкораспространенная фауна «копытных», относившихся к вымершим отрядам Condylarthra, Amblypoda, Notoungulata.

Очевидно, «копытные» развились из примитивных плацентарных в верхнем мезозое.

Парнокопытные появляются в нижнем эоцене Северной Америки и Европы. Исходные формы развития парнокопытных, как и некоторых других групп современных «копытных», следует искать среди Condylarthra. Последние тесно связаны с примитивными хищниками (вымершие Creodonta).

Через них с хищниками связаны и парнокопытные. В нижнем эоцене уже хорошо развиты и непарнокопытные (Perissodactyla). Обе группы, вероятно, из одного корня, появляются одновременно. В нижних горизонтах третичного времени парнокопытные значительно уступают в числе непарнокопытным, затем постепенно отношения меняются, наступает расцвет парнокопытных, главным образом за счет жвачных (Ruminantia), и в верхнетретичиое время они становятся преобладающей группой «копытных».

Это соотношение сохраняется и в современную эпоху.

Классификация парнокопытных, главным образом, из-за большого числа и разнообразия форм, представляет значительные трудности. Задача сильно усложняется при учете ископаемых форм.

Поэтому системы разных авторов сильно отличаются друг от друга. Рационально принимать 3 подотряда: нежвачные (Suiformes), мозоленогие (Tylopoda), жвачные (Ruminantia). В эти подотряды входят также и все ископаемые формы.

Всего в отряде известно 419 родов, относящихся к 25 семействам, из них 16 вымерших и 9 современных; вымерших родов 333, современных 8(5 (Симпсон, 1945).

Установить точное число видов отряда по причине малой разработанности видовой систематики в данный момент затруднительно. Вероятно, их около 150 (по Хальтенорту и Трензе, 1956). Это в несколько раз больше всех остальных «копытных» вместе взятых и составляет около 4,3% всех видов млекопитающих.

В среднем на род приходится около 1,6 вида и на семейство — около 17. Наибольшее количество и разнообразие видов имеется в Африке — 72 вида и в Азии — 65 видов; в Северной Америке — 12 видов, в Южной Америке— 15, в Европе — 11.

Почти везде парнокопытные имеют заметное, иногда большое экономическое значение как охотничьи животные, дающие мясо и кожу, некоторые — материал для поделок и сырье для фармацевтических препаратов. Всюду ценятся как объект спортивной охоты.

Многие сильно истреблены, и ареалы их сократились, некоторые истреблены полностью, ряд видов находится под полной или частичной охраной. Парнокопытные представляют собой один из главных объектов охраны в заповедниках во всех частях света.

Немногие виды акклиматизированы, другие служат объектами правильного охотничьего хозяйства. Некоторые имеют существенное значение в развитии болезней человека и домашних животных, в том числе протозойных (трипанозомозы), в связи с чем местами (тропическая Африка) истребляются. К непарнокопытным относятся важнейшие домашние животные. Некоторые виды существуют одновременно в диком и домашнем или полудомашнем состоянии.

Фауна парнокопытных СССР имела в своем составе (не считая домашних животных и лани) всего 19 видов — это составляет около 1,5% видов отряда и около 6,3% видов млекопитающих СССР, но она довольно разнообразна.

В СССР были представлены 2 подотряда из 3 (третий — мозоленогие, имеется в домашнем состоянии), 2 инфраотряда из 4, 3 надсемейства из 6, 3 семейства из 9, 7 подсемейств из 15 и 14 родов из 86. Это наиболее богатая группа «копытных» СССР.

Парнокопытные распространены по всему СССР, причем на юге количество видов больше. Почти у всех видов за последние столетия значительно изменились и сократились ареалы, некоторые истреблены совсем или почти совсем. В последние годы ареалы некоторых видов искусственно расширены путем акклиматизации.

Парнокопытные встречались в СССР во всех ландшафтных зонах и до высот более 5000 м над уровнем моря. Большинство видов стенотопны, некоторые строго, немногие — эвритопны. Некоторые типичные стадные формы, другие живут небольшими группами или одиночно. У ряда видов степень наклонности к образованию групп в течение года сильно меняется.

Отдельные виды совершают значительные сезонные перекочевки, большинство оседлы или проделывают лишь незначительные вертикальные переселения. Почти все ясно выраженные полигамы.

Спаривание обычно осенью, рождение молодых весной. У одного вида имеется латентная стадия развития оплодотворенного яйца. Детенышей не более 2, у одного вида до 10—12. За одним исключением растительноядные формы. Одна-две линьки в году; у ряда видов имеется сезонный диморфизм, у большинства значителен половой, у некоторых возрастной.

В СССР парнокопытные играют важную роль в охотничьем хозяйстве. Они дают мясо и кожу, некоторые мех и сырье для фармацевтической и парфюмерной промышленности и поделочные материалы. Некоторые продукты экспортируются, местами играют существенную роль в хозяйстве некоторых народностей. Некоторые содержатся в полудомашнем состоянии или принимаются меры к их одомашниванию.

Большинство видов за последние столетия сильно уменьшились в числе, в связи с чем некоторые находятся под полной или частичной охраной. В последние годы численность некоторых в результате охраны возросла и ареал увеличился. Парнокопытные составляют важный объект охраны большинства заповедников. (В. Г.).

Подотряд нежвачных

Последние статьи

Свиньи

Семейство Свиньи (Suidae). К этому семейству относятся наиболее широко распространенные нежвачные животные с вытянутой мордой, оканчивающейся пятачком, на котором открываются ноздри. Конечности четырехпалые с хорошо развитыми, но более короткими боковыми пальцами. Клыки большие, верхние изогнуты; коренные зубы тупобугорчатые.

Жвачные

Подотряд объединяет многочисленных парнокопытных животных, имеющих сложный желудок, состоящий из четырех (у оленьков из трех) отделов: рубца, сетки, книжки и сычуга. Пища из пищевода поступает в рубец, отсюда в сетку. При отрыгивании обильно смоченная слюной пища в виде жидкой кашицы поступает прямо в книжку, а оттуда в сычуг (у оленьков нет книжки). Коренные и задние предкоренные зубы имеют лунчатое строение.

Бизон

Бизон (В. bison) — ближайший родич зубра — распространен в Северной Америке. Внешне он очень похож на зубра, но массивнее из-за еще более низко посаженной головы и особенно густых и длинных волос, покрывающих голову, шею, плечи, горб и частично передние ноги.

Далее...