Печеночная двуустка

Печеночная двуустка (Fasciola hepatica); (рис. 2.50), относится к классу Trematoda, составляющему одну из основных паразитических групп в царстве животных. Печеночная двуустка — эндопаразит, т. е. она живет в организме хозяина. Ее местообитанием служат желчные протоки овцы — ее первичного, или окончательного, хозяина. В роли первичного хозяина могут выступать также крупный рогатый скот, а иногда и человек.

Между двуусткой и свободноживущей планарией существует множество различий. Эти различия, по-видимому, обусловлены развитием адаптаций, необходимых для выживания в качестве эндопаразита. С паразитическим образом жизни связан сложный жизненный цикл, включающий три личиночные стадии (мирацидий, редия, церкария), что способствует увеличению численности потомства на протяжении жизненного цикла.

Образование многочисленного потомства позволяет перекрыть высокий уровень смертности, неизбежный при смене хозяина. Часть жизненного цикла печеночной двуустки протекает в организме вторичного (промежуточного) хозяина — пресноводной улитки Limnaea (прудовика), в теле которой могут расти и размножаться определенные личиночные стадии этого паразита.

На всех стадиях жизненного цикла у двуустки можно отметить морфологические, физиологические и репродуктивные адаптации к паразитическому образу жизни. Некоторые из них перечислены ниже и на рис. 2.50.

Печеночная двуустка

Жизненный цикл печеночной двуустки показан на рис. 2.51.

Взрослая двуустка. Тело двуустки уплощенное и тонкое, приспособлено к жизни в желчных протоках. Стенка тела защищает двуустку от воздействия ферментов хозяина, а секрет расположенных в стенке железистых клеток, защищает ее от действия антитоксинов хозяина. Гермафродитная система органов размножения (наличие в одном и том же организме мужских и женских половых органов) обеспечивает возможность как самооплодотворения, так и перекрестного оплодотворения. Печеночная двуустка способна выживать и при недостатке кислорода.

Мирацидий. Мирацидий — это первая личиночная стадия в цикле развития двуустки (рис. 2.51). Главная функция мирицидия — поиск промежуточного хозяина, что требует наличия органов чувств и способности к передвижению. Кроме того, мирацидий дает начало новым личинкам (спороцистам; см. ниже).

Эпидермис мирацидия покрыт ресничками, что позволяет этой личинке плавать в воде или в капельках влаги, остающихся на растениях. Под действием определенных химических веществ мирацидии плывут к своему промежуточному хозяину — прудовику. (Способность перемещаться в сторону химического раздражителя называется хемотаксисом.) С помощью верхушечной почки мирацидий прикрепляется к ноге прудовика, а протеолитические (т. е. расщепляющие белки) ферменты, секретируемые верхушечной железой на поверхность ноги, облегчают внедрение мирацидия в ткани хозяина.

Дальнейшее проникновение осуществляется с помощью мышечных клеток, облегчающих вбуравливание мирацидия в тело прудовика. Таким образом, происходит миграция мирацидия в пищеварительные железы прудовика. В мирацидии имеются специальные зародышевые клетки, из которых развиваются следующие личиночные формы.

Спороциста. Роль этой стадии состоит в увеличении численности личинок для восполнения потерь, связанных с тем, что часть личинок не находит себе хозяина. Спороциста — это неподвижный замкнутый мешок, содержащий зародышевые клетки, из которых развиваются редии — следующая личиночная стадия.

Редия. Это — стадия размножения и питания. У личинки этой стадии имеется мускульная глотка, которая служит для высасывания жидкостей из тканей хозяина. Передвижение редий осуществляется с помощью мышечных клеток. Зародышевые клетки дают начало новым редиям или церкариям. Новое поколение редий или церкарий выходит наружу через специальное отверстие.

Церкария. Эта личинка во многом похожа на взрослую двуустку.

Так, в частности, у нее имеются ротовая и брюшная присоски для прикрепления к соответствующему субстрату, например к траве. Но кроме того, у нее есть хвост, который позволяет ей передвигаться в воде или в капельках влаги на растениях. У этих личинок имеются железы, секретирующие оболочку цисты (рис. 2.51)

.
Печеночная двуустка

До тех пор пока инцистированная церкария не будет проглочена овцой, ее дальнейшего развития не происходит. Инцистированные церкарии обладают высокой устойчивостью к низким температурам, но чувствительны к высыханию. Limndea — улитка-прудовик, ведущий земноводный образ жизни и обитающий в прудах, на илистых участках рек и на заливных лугах.

Он способен переносить неблагоприятные условия, поэтому личиночные формы двуустки, которые развиваются в его теле (спороцисты и редии), оказываются защищенными от таких неблагоприятных условий. И действительно, при низких температурах редии образуют не церкарии, а дочерние редии.

Редии остаются в теле прудовика и могут в нем перезимовывать. Только весной, с наступлением теплой погоды начнут развиваться церкарии. Прудовик тоже размножается очень быстро. Подсчитано, что за 12 нед одна улитка может дать потомство, достигающее 160 000 особей. Если все это потомство инфицировано развивающимися стадиями двуустки, то вероятность выхода церкарий, способных заражать новых окончательных хозяев, во внешнюю среду существенно возрастает. Земноводный образ жизни Limn/iea гарантирует попадание церкарий во влажную среду, в которой они могут расселяться.

Высвобождение молодых двуусток из мегацеркарий происходит в кишечнике овцы или коровы. Этот процесс инициируется в желудке высоким содержанием диоксида углерода и высокой (до 39 °С) температурой. В таких условиях паразит выделяет протеолитические ферменты, которые переваривают стенку цисты, проделывая в ней отверстие. Выход из цисты молодых двуусток инициируется наличием желчи в пищеварительных соках тонкого кишечника. Высвободившиеся молодые двуустки, проникнув через стенку кишечника, мигрируют в печень.

Какое-то время они питаются тканью печени, но затем, примерно через 6 нед после заражения, навсегда поселяются в желчных протоках. Последствия заражения двуусткой для первичного хозяина очень различны. В тяжелых случаях заражение двуусткой может вызвать гибель хозяина. Миграция церкарий через печень приводит к нарушению обмена веществ в этом органе. В результате происходит разрушение клеток печени, и, как следствие, закупорка желчных протоков; обширная эрозия печени (цирроз печени) может привести к развитию асцита.

Недостаточное количество или полное отсутствие желчи в кишечнике нарушает пищеварение, а продукты выделения двуустки могут оказывать токсическое действие на хозяина. Для борьбы с двуусткой используют разные методы. Дренирование пастбищных земель и выпас на пастбищах гусей и уток, поедающих улиток (биологический метод борьбы), направлены на уничтожение промежуточных хозяев — прудовиков (Limnoea).

Этому же способствует искусственное заполнение прудов и использование системы подъема питьевой воды. Эффективной мерой может быть и известкование почв, поскольку в щелочной среде (pH 7,5) яйца паразита развиваться не могут. Для избавления зараженных овец от печеночной двуустки животным вводят тетрахлористый углерод, убивающий двуустку прямо в печени.

Литература. Биология : в 3 т. Т. 1 / Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут ; под ред. Р. Сопера

AOF | 02.01.2021 12:09:55