Периодичность размножения и определяющие ее факторы

Размножение, линька и миграции у птиц, как и у многих других животных, обычно строго периодичны и, как правило, не совпадают по времени прежде всего потому, что требуют значительных энергетических затрат и совершенно различного поведения, отношения к территории и ее защитным возможностям и т. п. Положительный энергетический баланс у многих видов может быть обеспечен в течение большего периода времени, чем занимает цикл размножения.

Длительный отбор привел к тому, что у всех видов размножение начинается так, чтобы вылупление птенцов приходилось на наиболее кормный период года (для данного вида на определенной территории), что резко повышает выживаемость потомства. Так, в средней полосе европейской части СССР у всеядного коршуна вылупление птенцов происходит обычно в конце мая — начале июня, у питающегося преимущественно мелкими мышевидными грызунами канюка — в начале — середине июня (в это время начинает активно расселяться молодняк грызунов), а у питающегося мелкими воробьиными ястреба-перепелятника — в конце июня — начале июля, когда в лесу много слетков птиц, составляющих легкую добычу хищника.

У клестов при обильном урожае семян ели размножение идет осенью и, даже чаще, зимой, при морозах. В районе Средиземноморья большинство птиц размножается весной, но питающийся преимущественно мелкими воробьиными птицами сокол Элеоноры Falco eleonore размножается в августе— сентябре, когда через этот район начинается массовый пролет мелких птиц, обеспечивающий хищника обильным кормом.

Для многих пустынных птиц характерно раннее размножение: птенцы поднимаются на крыло до наступления жары и начала активности змей, часто поедающих яйца и йтенцов. Как уже говорилось (см. гл. 13), в умеренных и высоких широтах основным внешним фактором, определяющим периодичность размножения, служит закономерное изменение продолжительности дня.

У птиц, зимующих в тропиках, при практически не меняющейся продолжительности дня начало миграции и первые стадии формирования половых продуктов определяются внутренней годовой ритмикой физиологических процессов, а уже в ходе миграции, когда птицы влетают в зону увеличивающейся продолжительности дня, в качестве внешнего регулирующего фактора начинает действовать свет. Дозревание половых клеток проходит под стимулирующим воздействием положительных температур; вероятно, сказывается и улучшение питания (увеличение витаминов и т. п.).

Последние стадии созревания половых клеток и начало яйцекладки стимулируются присутствием активного полового партнера, наличием удобных мест для устройства гнезда, доступностью подходящего материала для постройки гнезда и т. п. При отсутствии какого-либо из этих условий яйцекладка не начинается. Так, в Московском зоопарке удалось добиться размножения краснозобых казарок лишь тогда, когда на прудах были выложены груды камней, имитирующие места гнездования этого вида в природе.

Благодаря определяющему воздействию погодных и кормовых факторов непосредственно на начало кладки, в годы с поздней весной размножение задерживается, а в годы с ранней весной, наоборот, начинается раньше. Может задержать начало размножения и только недостаток корма. Например, задержка в подходе рыбы к Семи островам (Баренцево море) в 1940 г. привела к тому, что в середине мая серебристые и морские чайки еще не начали кладку, хотя погодные условия были благоприятны.

17 мая у островов стало рыбоперерабатывающее судно; чайки в массе стали кормиться выбрасываемыми за борт отбросами и уже через несколько дней начали массовую кладку (Белопольский, 1957). В тропиках, в условиях не изменяющейся продолжительности дня, в качестве основного регулирующего фактора часто выступает влажность; она действует, видимо, не прямо, а через доступность и состав кормов.

Так, в полуаридных саваннах Северного Сенегала 47 % видов птиц гнездится только в сезон дождей (преимущественно насекомоядные и зерноядные птицы), а 34 — в сухие сезоны (преимущественно рыбоядные виды); 19 % видов гнездится в оба сезона (Morel,. 1973 и др.). У видов, населяющих тропические районы с мало меняющимися в течение года условиями питания, периодичность размножения и линьки, видимо, целиком определяются внутренней ритмикой.

Так, у гнездящегося на Галапагосских о-вах буревестника Puffinus Iherminieri при успешном размножении интервал между началом предыдущего и последующего размножения составляет около 9 Месяцев; этот интервал сокращается до 8 месяцев при гибели птенца и до 6,5 месяца — при потере яйца. Начало следующего размножения определяется продолжительностью линьки, наступающей после предыдущего — удачного или неудачного — периода размножения (Harris, 1973, и др.).

Сходный интервал — около 9 месяцев — между началами периодов размножений характерен для гнездящейся в тропиках на морских островах крачки Sterna fuscata и ряда других видов. Взаимоотношения полов. У большинства видов птиц соотношение полов перед началом размножения примерно равное. Лишь у немногих видов установлена полиандрия, при которой число половозрелых самцов превышает число половозрелых самок в 4—5, а иногда и более раз. В естественных условиях полиандрия установлена у якан, трехперсток, некоторых тинаму (скрытохвостов).

У всех этих видов самка откладывает не311 сколько кладок, которые насиживают только самцы; они же- водят и выводки. Полигиния — преобладание самок — обнаружена у павлинов, некоторых дроф и немногих ткачиков; у этих видов строят гнезда и насиживают только самки. Взаимоотношения партнеров в период размножения можно свести к двум основным типам: моногамии и полигамии.

У птиц-моногамов самец и самка образуют пару. У части видов пары сохраняются в течение длительного времени — иногда до гибели одного из партнеров. У журавлей, гусей, лебедей постоянство пар обеспечивается тем, что партнеры держатся вместе и в период размножения, и вне его — при миграциях и ка зимовках.

У других видов (дневные хищники и некоторые совы, аисты, крупные чайки и др.) после размножения пара распадается, но восстанавливается перед следующим размножением благодаря хорошо развитому гнездовому консерватизму: оба партнера возвращаются на свой прошлогодний гнездовой участок. Более часто пара формируется только на сезон размножения (пингвины, мелкие хищники и совы, немногие курообразные, все веслоногие и трубконосые, большинство воробьиных и ракшеобразных и др.).

При повторном размножении в тот же сезон часть пар сохраняется, другие формируются заново (большие синицы, воробьи и др.). У части моногамов оба партнера принимают более или менее одинаковое участие в постройке гнезда, насиживании и выкармливании птенцов (трубконосые, голенастые, кроншнепы, чайки, городские ласточки и многие другие), у других — самка строит гнездо и насиживает, а самец охраняет гнездовой учассток, иногда носит строительный материал, изредка кормит насиживающую самку или в течение коротких периодов насиживает кладку; выкармливают птенцов обычно оба партнера (пеликаны, журавли, многие воробьиные — пеночки, синицы, зяблики, зеленушки, горихвостки и др.).

У стрижей, удодов, клестов, иволг, галок самец регулярно кормит насиживающую самку. У дроздов гнездо строят, видимо, оба партнера, а насиживает только самка. У куликов.-галстуч,ников и сорокопутов- жуланов гнездо строит самец, а в насиживании участвуют оба партнера. Таким образом, взаимоотношения партнеров очень разнообразны; у части видов они выяснены еще недостаточно.

Существуют и индивидуальные вариации: в одной паре самец почти в равной мере с самкой участвует в насиживании, а в соседней — лишь изредка (например, пеночки-теньковки и др.). У некоторых типичных моногамюв изредка встречается бигамия: на участке самца поселяются две самки (чаще не одновременно, а вторая позже).

В некоторых случаях самец помогает в насиживании и выкармливании птенцов обеим самкам, в других — вторая самка сама насиживает кладку и выкармливает птенцов, а самец помогает лишь первой самке; при этом результативность размножения второй самки обычно меньше, чем у первой. Случаи бигамии отмечены у немногих особей довольно большого числа видов: крапивников, больших синиц, мухоловок-пеструшек, трупиалов, зябликов и др.

У некоторых видов пары сохраняются лишь очень короткое время — только на период спаривания и яйцекладки. После завершения яйцекладки пара распадается, а кладку насиживает и заботится о птенцах только самка (многие утки, беседковые птицы и др.) или только самец (некоторые тинаму, трехперстки, яканы, кулики-плавунчики и др.). У птиц-полигамов пары не образуются даже на короткий период: в период яйцекладки самка может спариваться с разными самцами; постройка гнезда, насиживание и забота о птенцах ложатся только на самку.

К полигамам относится большинство тетеревиных птиц (но рябчик и белые куропатки — моногамы) и других курообразных, некоторые дрофы, некоторые кулики (турухтан и др.), почти все колибри, некоторые котинги (каменные петушки), птицы-лиры, большинство райских птиц и др. Различия между полигамами и моногамами с непродолжительным периодом сохранения пары весьма условны. У части полигамов птенцы зреловылупляющегося типа («выводковые»), у других — незреловылупляющиеся («птенцовые» — у колибри, полигамных воробьиных и др.). Половой диморфизм.

Многие птицы, достигнув половой зрелости, надевают оперение, по окраске отличающееся от оперения молодых (неполовозрелых) птиц. У части видов оба пола или только самцы перед началом размножения надевают более яркий брачный наряд; подобный сезонный морфизм окраски свойствен гагарам и поганкам, части веслоногих, многим куликам, чайкам и чистиковым, части воробьиных и др.

У большинства видов птиц в той или иной степени выражен половой диморфизм. У многих видов при сходной окраске самцов и самок он проявляется лишь в том, что самцы немного крупнее самок (пингвины, гагары и поганки, трубконосые, голенастые, гуси и лебеди, журавлеобразные, многие кулики, чайки и чистиковые, голуби, многие ракшеобразные, часть воробьиных).

Лишь у киви, якан, сов и дневных хищников самки крупнее самцов (например, у кречета Falco gyrfalco масса самца 0,9—I кг, самки— 1,1— 1,6 кг). У других видов половой диморфизм проявляется не только в размерах, но и окраске. Чаще самцы более ярко окрашены (африканские страусы, большинство уток и курообразных, многие дрофы, некоторые кулики, часть дятлообразных, многие воробьиные); у них иногда развиваются украшающие перья (райские птицы и др.), ярко окрашенные участки кожи — брови, сережки т. п. или шпоры (многие курообразные и др.).

Но у афро-азиатского цветного бекаса, куликов-плавунчиков, трехперсток самки не только несколько крупнее самцов, но и более ярко окрашены. У самок обычно несколько шире таз, более выражено сезонное изменение содержания в крови кальция и фосфора. У самцов несколько выше уровень основного обмена.

Половой диморфизм, особенно если он резко выражен, видимо, облегчает опознавание и тем самым способствует встрече готовых к размножению особей противоположного пола. Более скромная окраска самок, вероятно, обеспечивает их маскировку при насиживании. У тех видов, у которых самки окрашены ярче самцов, насиживают кладку самцы. Более крупные размеры самок у сов и дневных хищников, видимо, облегчают защиту гнезда насиживающей самкой.

Токовые явления и формирование пар. Образование пар у молодых гусей и лебедей, у молодых и старых крякв происходит уже во время осеннего пролета и на зимовках, у большинства других уток — на зимовках и весеннем пролете; на места гнездования они обычно прилетают уже парами.

У большинства птиц формирование пар идет на местах гнездования. У многих голенастых, большинства воробьиных и других птиц прилетающие раньше самцы занимают гнездовые участки, охраняют их и токуют. Появляющиеся позже самки привлекаются токовым поведением самцов и оседают на том или ином участке. У белых, аистов нередки драки самок за овладение гнездом, на которые безучастно смотрит занявший это гнездо самец.

Практически у всех птиц начало периода размножения отмечает своеобразное поведение, которое называют токовым. Во время тока самец— а у многих видов и присоединившаяся к нему самка — принимает необычные позы (топорщит оперение, расправляет крылья и хвост, вытягивает шею и т. п.), совершает своеобразные движения («танцы» журавлей, гонки на воде у лысух и уток и т. д.), интенсивно поет или издает громкие звуки и т. п.

Своеобразию поз, резко изменяющих обычный силуэт птицы, способствует раздувание во время тока шейных подкожных воздушных мешков (фрегаты, некоторые дрофы, зонтичная птица из котинговых и др.) или наполнение кровью кожистых выростов на голове (котинговые и др.), наличие меняющих положение украшающих перьев (воротники турухтанов, украшающие перья цапель, райских птиц и многих других) и т. п. У самцов некоторых видов развиваются резонаторы, усиливающие издаваемые звуки: это или удлиненная трахея (журавли, лебеди, некоторые воробьиные и др.), или разрастание колец трахеи в области нижней гортани, образующих резонирующий барабан (утки; см. рис. 6).

Заменяют или дополняют издаваемые крики щелканье клювом (аисты, совы и др.), хлопки при резких взмахах крыльев (козодои, тетерева и др.). Многие виды совершают токовые полеты (белая куропатка, паламедеи, вальдшнеп и многие другие кулики, колибри, разные воробьиные и др.) — более или менее сложные передвижения в воздухе, часто сопровождаемые громкими выкриками или песней. У бекасов громкие блеющие звуки создаются за счет вибрации узких крайних рулевых, а у чибисов вибрирующие удлиненные и широкие внутренние первостепенные маховые издают при токовом полете жужжащий шум. У некоторых видов токующие партнеры имитируют постройку гнезда (поганки, рис. 84, чайки, некоторые воробьиные и др.).

У беседковых, или шалашниковых, птиц Ptilonorhynchidae самец расчищает токовую площадку или строит на земле своеобразный шалаш, украшая его стенки цветами, ягодами, камешками, перьями; это сооружение наряду с громкими выкриками или песней самца привлекает самку. Образовавшаяся пара держится около шалаша: здесь идут токовые игры и спаривание.

Гнездо строит только самка поблизости от шалаша, но на дереве. Для части полигамных видов характерен групповой ток самцов (райские птицы, манакины и др.), нередко сопровождающийся турнирными стычками и драками (тетерева, глухари, турухтаны, каменные петушки и многие другие).

Групповой ток делает самцов более заметными и поэтому облегчает встречу с самками; спаривание обычно происходит на периферии токовища. Токовое поведение имеет в размножении важное и многообразное значение. Оно облегчает встречу самцов и самок, помогает формированию пары у моногамов, способствует синхронизации развития половых желез у партнеров и в популяции в целом, подготавливает партнеров к спариванию и гнездостро- ению. Одновременно у всех моногамов токовое поведение служит сигналом занятости гнездового участка; элементы токового поведения используются при его маркировке и защите.

Литература

Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. Общая орнитология: Учебник для студ. биол. спец. ун-тов.— М.: Высш. школа, 1982.— 464 с., ил.

AOF | 10.06.2023 13:56:44