Пещерный медведь

Типовой вид — Ursus spelaeus Rosenmiiller, 1794, по последующему обозначению (Sowerby, 1920 : 228).

Диагноз. Размеры крупные. Лицевой отдел черепа удлинен, с крутым изгибом в области лба. Носовые кости укорочены относительно диаметра носовой апертуры. Передние премоляры редуцированы в числе или полностью отсутствуют. Коренные зубы усложнены дополнительными бугорками.

Описание. По телосложению были похожи на бурых медведей с более массивной и, вероятно, сильно опущенной вниз головой. Нос был шире и подвижнее, как следует из увеличенной носовой апертуры (реконструкцию морды см.: Rabeder, 1999).

Мощные конечности были вооружены сильными когтями, способными переворачивать камни, выкапывать корневища и луковицы травянистых растений, рыть земляные берлоги. Ростральная часть черепа удлинена, площадь носовой апертуры больше, чем у бурых медведей. Скуловые дуги мощные. Височное сжатие хорошо выражено.

Коренные зубы широкие, их жевательная поверхность усложнена многочисленными дополнительными бугорками. Протокон верхнего хищнического зуба Р4 расположен на уровне хищнической щели или смещен назад. Коронка Ml трапециевидных очертаний, с крупными пара- и метастилем. Талон М2 широкий и длинный. Нижний премоляр р4 часто с дополнительными лингвальными бугорками.

Научная классификация

Домен: Эукариоты
Царство: Животные
Тип: Хордовые
Класс: Млекопитающие
Отряд: Хищные
Семейство: Медвежьи
Род: Медведи

Вид: † Пещерный медведь
Международное научное название
Ursus spelaeus Rosenmüller, 1794

Нижний хищнический зуб ml по длине равен m2, его метаконид с 1—3 передними дополнительными зубцами. Коронка m2 с четким сжатием в области контакта тригонида и талонида. Нижний моляр m3 увеличен, обычно с хорошо обособленным талонидом, его коронка лежит горизонтально. Плечевая кость без надмыщелкового отверстия (в очень редких случаях может присутствовать; см.: Erdbrink, 1953). Метакарпальные и мета- тарсальные кости относительно короткие и массивные, их дистальный суставной гребень чаще всего имеет слабую вогнутость.

Распространение и возраст. Евразия, кроме арктической зоны, р.—п. плейстоцен. Происхождение и эволюция. Куртен (Kurten, 1959) полагал, что пещерные медведи возникли в Европе, в то время как в Азии их замещали бурые медведи. Однако новые палеонтологические находки показали, что пещерные медведи были широко распространены в Евразии и имеют, скорее всего, азиатские корни.

Судя по данным молекулярно-генетических исследований, дивергенция пещерных и бурых медведей произошла около 1.2 млн. (Loreille et al., 2001), вскоре после того, когда их общий предок отделился от U. etruscus. Некоторые палеонтологи допускают, что это событие случилось раньше, около 1.5 млн.

Небольшие медведи конца раннего и начала ср. плейстоцена, предковые для пещерных и бурых медведей (U. dolinensis и U. rodei в Европе, U. ningzhe- nensis в Китае), известны по ограниченному материалу, что затрудняет определение их систематического положения (Liu et al., 1982; Garcia, Arsuaga, 2001; Musil, 2001; Garsia, 2003).

Сравнение размеров щечных зубов U. dolinensis и U. rodei не выявило достоверных различий между ними, за исключением ml, но зубная морфология U. rodei обладает более явными спелеоидными признаками. Мацца и Рустиони (Mazza, Rustioni, 1992) предположили, что пещерные медведи произошли не от позднего специализированного U etruscus, а от раннего U. arctos.

Выдвинутая ими гипотеза основана на определенном сходстве между U. deningeri и U. arctos в зубной морфологии (простой р4, слабый пережим коронки ml в области контакта тригонида и талонида и др.). Из этого следует, что предками U. deningeri были медведи, обладавшие «арктоидным» уровнем организации зубной системы.

Этой гипотезе противоречат результаты анализа 3, а также данные, полученные при изучении митохондриальной ДНК пещерных медведей (Hofreiter et al., 2002; Noonan et al., 2005; Valdiosera et al., 2006).

Кроме того, ранние пещерные медведи (например, U. savini savini) обладают весьма архаичными морфологическими признаками (передний край венечного отростка поднимается очень круто, горизонтальная часть нижнечелюстной кости высокая, длина ml превышает длину m2), которые сближают их с U. etruscus и даже с U. minimus, но не с U. arctos.

Хотя пещерные медведи были всеядны, основным направлением их адаптациогенеза стало увеличение потребления разнообразных растительных, преимущественно травянистых, кормов, что расширило биологические возможности группы. Доля растительной пищи, вероятно, не возрастала в течение геологической истории пещерных медведей (Bocherens et al., 1992), но ее состав мог заметно меняться. Специализация зубного аппарата произошла у пещерных медведей настолько быстро, что не повлияла на структуру эмали, которая не имеет сходства со структурой настоящих растительноядных млекопитающих (Koenigswald, 1991).

Состав. 3 вида.

Замечания по систематике. Существует несколько точек зрения на систематику пещерных медведей. Одни исследователи на основании 3 направлений преобразования щечных зубов выделяют 3 вида: U. deningeri, U. savini (= rossicus) и U. spelaeus (Vereshchagin, Baryshnikov, 2000; Baryshnikov, Fo- ronova, 2001).

Другие различают в Европе 2 вида пещерных медведей, показывающих прогрессивное усложнение строения щёчных зубов во времени: U. deningeri из ср. плейстоцена и U. spelaeus из п. плейстоцена (Kurten, 1968b, и мн. др.). В обоих случаях диагностика базируется на признаках зубной морфологии. Различия в скелете не выявлены, лишь U. rossicus отличается меньшими размерами и строением бакулюма. Ряд авторов принимает только 1 вид, U spelaeus, характеризующийся значительным полиморфизмом (Erdbrink, 1953; Grandal d’Anglade, Kopez-Gonzales, 2004).

Хотя последняя точка зрения наименее противоречива, здесь принимаются условно 3 вида. Недавно из п. плейстоцена Австрии был описан вид U. ingressus, отличающийся от U. spelaeus усложненными щечными зубами и признаками митохондриальной ДНК (Rabeder et al., 2004).

Молекулярные данные, однако, не служат надежным доказательством репродуктивной изоляции U. ingressus от U. spelaeus, поскольку для современного бурого медведя U. arctos установлен сходный размах генетического полиморфизма, в том числе на ограниченной территории (например, на о-ве Хоккайдо; см.: Masuda et al., 2001). Зубная морфология U. ingressus вполне соответствует таковой U. spelaeus, что позволяет считать оба вида конспепифичными.

2. Подрод Spelearctos E.Geoffroy, Saint-Hilaire, 1833 Spelaeus Brookes, 1828 : 31 (типовой вид Spelaeus antiquorum Brookes, nom. nudum). — Spelearctos E. Geoffroy, Saint-Hilaire, 1833 : 81. — Spelaearctus Gloger, 1842 : xxviii, 54 (исправление для Spelearctos Geoffroy). — Spelaeus Sowerby, 1920:228 (nom. nov. pro Spelaeus Brookes; типовой вид Ursus spelaeus Rosenmiiller; к этому же роду отнесено несколько современных видов).

Рекомендуемая и цитируемая литература

_{Фауна России и сопредельных стран млекопитающие. Том I, вып. 5 Г. Ф. Барышников. Семейство Медвежьи}

AOF | 24.11.2022 17:45:39