Пластиды
Наряду с вакуолями и клеточной оболочкой пластиды характерные компоненты растительных клеток. Каждая пластида окружена собственной оболочкой, состоящей из двух элементарных мембран. Внутри пластиды различают мембранную систему и более или менее гомогенное вещество строму. Зрелые пластиды обычно классифицируют на основании содержащихся в них пигментов. Хлоропласты, в которых протекает фотосинтез (см. гл. 7), содержат хлорофиллы и каротиноиды. Хлоропласты растений обычно имеют форму диска диаметром от 4 до 5 мкм. В одной клетке мезофилла («середины листа») может находиться 4050 хлоропластов; в квадратном миллиметре листа около 500 ООО.
В цитоплазме хлоропласты обычно располагаются параллельно клеточной оболочке, как показано на рис. 2-6. Внутренняя структура хлоропласта довольно сложна (рис. 2-7). Строма пронизана развитой системой мембран, имеющих форму плоских пузырьков, называемых тилакои- дами. Каждый тилакоид, так же как и оболочка хлоропласта, состоит из двух мембран.
Считается, что тилакоиды образуют единую систему. Как правило, тилакоиды собраны в стопки так называемые граны, напоминающие столбики монет. Тилакоиды отдельных гран связаны друг с другом тилакоидами стромы, или межгранными тилакоидами. Хлорофиллы и каротиноиды встроены в тилакоидные мембраны. Хлоропласты зеленых водорослей и растений часто содержат зерна крахмала и мелкие липидные (жировые) капли. Крахмальные зерна это временные хранилища продуктов фотосинтеза (рис. 2-1). Они могут исчезнуть из хлоропластов растения, находящегося в темноте всего лишь 24 ч, и появиться вновь уже через 34 ч после переноса растения на свет.
Хлоропласты полуавтономные органеллы и в некотором отношении напоминают бактерии. Например, рибосомы как бактерий, так и хлоропластов на одну треть меньше рибосом эукариот. Синтез белка на рибосомах бактерий и хлоропластов подавляется антибиотиком хлорамфениколом, не оказывающим подобного действия в клетках эукариот. Кроме того, и бактерии, и хлоропласты имеют один или несколько нуклеоидов светлых, лишенных гран участков,

содержащих тяжи ДНК. ДНК пластид и бактерий организована сходным образом, а именно: не окружена мембраной, не связана с гистонами и обычно существует в кольцевой форме. Генетический код пластидной ДНК в настоящее время изучается в нескольких лабораториях.
В изолированных хло- ропластах осуществляется синтез РНК, который, как будет показано в гл. 8, обычно контролируется только хромосомной ДНК. Образование хлоропластов и синтез находящихся в них пигментов в значительной степени контролируются хромосомной ДНК, малопонятным образом взаимодействующей с ДНК хлоропластов. Тем не менее в отсутствие собственной ДНК хлоропласты не формируются.

Хлоропласты могут считаться основными клеточными органеллами, поскольку первыми стоят в цепи преобразования солнечной энергии, в результате которого мы получаем пищу и топливо. В хлоропластах протекает не только фотосинтез. Они участвуют и в синтезе аминокислот и жирных кислот, служат хранилищем временных запасов крахмала. Хромопласты (от греч. chroma цвет) пигментированные пластиды (рис. 2-8).
Многообразные по форме хромопласты не имеют хлорофилла, но синтезируют и накапливают каротиноиды, которые придают желтую, оранжевую и красную окраску цветкам, старым листьям (см. гл. 7), плодам и корням. Хромопласты могут развиваться из зеленых хлоропластов; последние при этом теряют хлорофилл и внутренние мембранные структуры и накапливают каротиноиды.
Это происходит, например, при созревании многих фруктов. Точная функция хромопластов неизвестна, хотя в некоторых случаях они привлекают насекомых и других животных, с которыми вместе эволюционировали (см. гл. 29).
Лейкопласты (рис. 2-9) непигментированные пластиды. Некоторые синтезируют крахмал (амилопласты; рис. 2-10 и 2-11), другие, по-видимому, способны к образованию разных веществ, в том числе липидов и белков. На свету лейкопласты могут превращаться в хлоропласты.

Пропластиды мелкие бесцветные или бледно-зеленые недифференцированные пластиды, которые находятся в меристематических (делящихся) клетках корней и побегов. Они являются предшественниками других, более дифференцированных пластид хлоропластов, хромопластов и ами- лопластов (рис. 2-12).
Если развитие пропластид в более дифференцированные структуры задерживается из-за отсутствия света, в них может появиться одно или несколько проламеллярных телец, представляющих собой полукристаллические скопления трубчатых мембран (рис. 2-13).
Пластиды, содержащие проламеллярные тельца, называют этиопла- стами. Этиопласты превращаются в хлоропласты на свету; при этом мембраны проламеллярных телец формируют тилакоиды. Этиопласты образуются в листьях растений, находящихся в темноте. Пропластиды зародышей семян вначале превращаются в этиопласты, из которых на свету затем развиваются хлоропласты.
Для пластид характерны относительно легкие переходы от одного типа к другому. Пластиды размножаются делением надвое, и в этом отношении они также напоминают бактерии. В меристематических клетках время деления пропластид приблизительно совпадает с временем деления клеток. Однако в зрелых клетках б,6льшая часть пластид образуется в результате деления зрелых пластид.

Цикл развития пластид по J. М. Whatley. Последовательные стадии развития пластид. Стадии 13: эопласт (ео «ранний»), амилопласт и амебоидную пластиду можно считать незелеными пропластидными стадиями. Стадия 4: догранальная пластида может быть зеленой или незеленой. В отсутствие света догранальная стадия может быть представлена этиопла- стом (стадия 4'). Хромопласты (Г) могут образоваться из пластид нескольких типов
П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна
AOF | 18.11.2020 14:45:26