Почечные процессы
В связи с обеспечением полезного результата приспособительной реакции в нефроне совершается ряд процессов: фильтрация в почечном тельце, реабсорбция, секреция, синтез и превращение веществ в канальцах. Разработаны многочисленные методы и приемы изучения почечных процессов. Широко используют оперативные и технические приемы: наложение фистулы мочевого пузыря, выведение устьев мочеточников на брюшную стенку, пересадку почки, изолирование почки и перфузию ее и др.
Современные методы определения размеров ряда почечных процессов основаны на принципе очищения (клиренса). Под очищением понимают объем (мл) крови, полностью свободный от экскретируемого вещества за определенный промежуток времени. Для этого то или иное вещество в растворе определенное время вводят внутривенно, создавая и поддерживая постоянную концентрацию его в крови.
Если при этом использовать показатели очищения для веществ, выводимых почкой за счет фильтрации или секреции, то можно количественно охарактеризовать эти парциальные процессы. Определение степени фильтрации чаще производят по клиренсу инулина и других веществ; эффективности почечного кровотока (плазмотока) и максимальной секреторной деятельности канальцев — по клиренсу парааминогиппурата, диодраста и других веществ; массы канальцев паренхимы, участвующей в процессе реабсорбции, — по максимальной реабсорбции глюкозы. Определяют клиренс отдельных веществ.
Все процессы осуществляются благодаря кровотоку через сосуды почки, что составляет 420...650 мл/мин/м2 поверхности тела животного. Фильтрация. Фильтрация осуществляется в почечном тельце. В полость почечной капсулы из крови, протекающей через капилляры клубочков, фильтруются вода и растворенные в плазме нелетучие продукты обмена и другие вещества, за исключением белков, жиров и других компонентов, размер молекулы которых превышает 70... 100 А.
Отделение составных частей плазмы и переход их в полость капсулы обусловлены особенностями структуры фильтрующей мембраны. Размер молекул, ультрафильтруемых в почечном тельце, определяется размером пор в клубочковой мембране. Судя по размеру молекул в фильтрате, диаметр пор составляет 70...100 А. Объемная скорость фильтрации зависит от площади фильтрующей мембраны.
Площадь поверхности капиллярных петель клубочков составляет 520... 1300 см2 на 1 м2 поверхности тела. В каждую минуту фильтруется в зависимости от вида животного 120... 360 мл (у крупных животных) жидкой части крови (11... 14 %). Перенос компонентов фильтрата через мембрану почечного клубочка осуществляется за счет механизма «просеивания» и диффузии молекул через поры в клубочковой мембране.
Основным фактором, обеспечивающим фильтрацию (эффективное фильтрационное давление), является разница между гидростатическим давлением крови в капиллярах клубочка (оно всего на несколько миллиметров ниже давления в артериях и составляет у сельскохозяйственных животных в среднем 70 мм рт. ст.) и онкотическим давлением крови (осмотическое или онкотичес- кое давление белков плазмы составляет в артериальной крови 25...30 мм рт. ст.), а также гидростатическим давлением в полости капсулы (около 20 мм рт. ст.): 70 — (30 + 20) = 20.
Реабсорбция (обратное всасывание). Клубочковый фильтрат поступает в канальцы, где в процессе прохождения осуществляется реабсорбция воды (99,0...99,5 %) в кровь. Обратно всасываются из фильтрата почти все аминокислоты, глюкоза, низкомолекулярные белки, витамины, большая часть ионов натрия, калия, кальция, хлора и др. Конечные продукты обмена веществ — мочевина, мочевая кислота, аммиак обратно всасываются в очень малых количествах, а сульфаты, креатинин совсем не всасываются и выводятся с невсосавшейся обратно частью фильтрата в виде мочи.
Все вещества, растворенные в клубочковом фильтрате, реабсорбируются в канальцах одновременно. Большая часть веществ, содержащихся в фильтрате, обратно активно всасывается с участием переносчиков, ферментов. В тонком сегменте канальца функционирует особый механизм — поворотно-противоточная система: эпителий нисходящего колена активно пропускает воду, но не реабсорбирует натрий, а эпителий восходящего колена активно реабсорбирует ионы натрия; переход ионов натрия в тканевую жидкость, в свою очередь, повышает осмотическое давление и способствует всасыванию воды из нисходящего колена.
В проксимальных и тонких сегментах нефронов постоянно ре- абсорбируется около 83 % клубочкового фильтрата — это так называемая обязательная реабсорбция. В дистальном сегменте осуществляется факультативная, или регулируемая, реабсорбция. В зависимости от состояния водного и других балансов организма 17 % клубочкового фильтрата может всасываться обратно в меньшей или большей степени, обеспечивая поддержание постоянства констант внутренней среды организма.
Секреция. В клетках почечных канальцев системы активного и пассивного транспорта обеспечивают секрецию в просвет канальцев большого количества разнообразных органических веществ, электролитов и др.: мочевой кислоты, мочевины, лимонной кислоты, гормонов, холина, калия, креатинина и др. В клеточной мембране, обращенной к интерстициальной жидкости, имеются переносчики, которые образуют комплексы с транспортируемыми соединениями.
Внутри клетки эти соединения распадаются, освобождая переносчики. Выведение свободного соединения также осуществляется системой переносчиков. Когда число молекул транспортируемого соединения превышает число молекул переносчика, секреция достигает максимума: это называется максимальной секрецией. Секреция угнетается в анаэробных условиях, под влиянием ингибиторов клеточного дыхания и при разобщении дыхания и окислительного фосфорилирования, а также специфических ингибиторов секреции отдельных соединений.
В проксимальных канальцах и в меньшей степени в дистальных секретируются феноловый красный, парааминогиппурат, ди- одраст, пенициллин, мочевая кислота, мочевина, лимонная кислота, гормоны, холин, креатинин и др. Ряд органических кислот имеют единую систему переноса. Органические основания переносятся самостоятельной системой. Секреция органических веществ находится в прямой зависимости от уровня транспорта натрия.
У сельскохозяйственных животных преобладает секреция калия, который в избытке поступает с растительным кормом. Профильтровавшийся калий в канальцах значительно реабсорбируется; выделение его с мочой зависит от интенсивности секреции клетками дистального сегмента нефрона и собирательных трубок. Секреция калия — пассивный процесс; поступление его через мембрану клеток дистального канальца происходит в результате разности потенциалов.
Клетки дистального канальца участвуют в реабсорбции и секреции калия благодаря наличию в апикальной мембране их системы, сочетающей насос и каналы утечки ионов. Синтез. В почках образуются гиппуровая кислота, аммиак, ацетоновые тела, гепарин-антитромбин, урокиназа, эритропоэтины, лейкоцитопоэтины, тромбоцитопоэтины, ренин, глюкоза, жиры.
В юкстагломерулярном аппарате (ЮГА) осуществляется синтез и инкреция протеолитического фермента ренина. Ренин вырабатывают гранулированные клетки ЮГА нефронов периферической зоны. Ренин поступает в кровь, а также частично и в интерстиций, окружающий приносящие артериолы. Он фильтруется через сосудистые клубочки, поэтому часть его выделяется с мочой. В печени происходит разрушение ренина. В почках синтезируются биологически активные вещества — медуллин и простагландин.
В ЮГА образуются вещества, способные стимулировать эритропоэз, — эритропоэтины, лейкопоэз— лейкоцитопоэтины, тромбоцитопоэз — тромбоцитопоэтины. В почках, в клетках канальцев периферической, а также центральной зон образуется эритрогенин; он, поступая в кровь, в плазме превращает эритропоэтиноген в эритропоэтин.
При определенных условиях в почке образуется субстанция, способная угнетать эритропоэз, — ингибитор эритропоэза. Специальные исследования показали, что после нахождения кроликов в среде, насыщенной кислородом (90 %), в их крови, оттекающей от почек, присутствует ингибитор эритропоэза. У больных нефритом животных в плазме происходит снижение эритропоэтинов и увеличение ингибиторов эритропоэза, а в костном мозге падает содержание эритробластов. В почках происходит синтез в основном в мелких сосудах ЮГА и сохранение фермента урокиназы, активирующего плазминоген (профибринолизин) и процессы фибринолиза.
Урокиназа поступает в кровь и лишь в небольшом количестве в мочу. Кровь, протекая через почки, обогащается антикоагулирующими факторами, в ней повышается уровень гепарина—антитромбина. В почках образуется гиппуровая кислота, аммиак и др. Согласно данным, в почках жвачных животных образуются ацетоновые тела. Превращение веществ.
В почках происходит превращение некоторых веществ: отщепление сульфатов и фосфатов от серы и фосфорсодержащих соединений; окисление промежуточных продуктов жиров β - окисление промежуточных продуктов жиров); превращение аминокислот, расщепление пептидов, дезаминирование аминокислот; обезвреживание путем образования парных органических кислот некоторых вредных веществ, синтезирующихся или поступающих в организм (фенолы и др.); превращение витамина D3 в биологически более активный метаболит (1,25-ДИ-0Н-D3).
В почках птиц гипоксантин превращается в мочевую кислоту. За счет всех почечных процессов (фильтрации, реабсорбции, секреции, синтеза и превращения) система почек и мочевыводящих путей обеспечивает выделение из организма чужеродных веществ, конечных нелетучих продуктов обмена веществ, токсических продуктов, поддерживает постоянство условий внутренней среды организма.
Источник. Физиология и этология животных. Под редакцией доктора биологических наук, профессора В. И. Максимова. Учебное издание.
AOF | 23.12.2020 11:45:23