Почки
Нефроны — структурно-физиологические единицы почек. Почки. Почки сельскохозяйственных животных расположены забрюшинно, по обеим сторонам поясничного отдела позвоночника. Почки и мочевыводящие пути составляют единую структурно-функциональную систему, которую целесообразно называть системой почек и мочевыводящих путей (рис. 76).
Почка — сосудистый паренхиматозный орган. У большей части сельскохозяйственных животных она имеет бобовидную форму, покрыта снаружи плотной фиброзной капсулой. Медиальная поверхность почки вогнута и имеет углубление — ворота, через которые входят сосуды, нервы и выходит мочеточник.
Внутри почки со стороны ее медиальной поверхности имеется небольшая полость — синус, где располагается лоханка. Паренхима почек состоит из отдельных структурно-физиологических единиц — нефронов, собирательных трубок и протоков.
В связи со спецификой взаимного расположения структур в паренхиме почки выражены периферическая и центральная зоны. Центральная зона состоит из нескольких пирамид. Верхушка одной или нескольких пирамид, обращенная в сторону синуса, образует почечный сосочек. На вершине каждого сосочка имеются многочисленные протоки, открывающиеся в полость лоханки (у крупного рогатого скота и птиц лоханка отсутствует). Основание каждой пирамиды обращено в сторону периферической зоны. Периферическая зона расположена вокруг центральной зоны и участками вдается в нее, разделяя боковые поверхности отдельных пирамид.
Почки у лошади, мелких жвачных, оленя, собаки, кошки и кролика гладкие однососочковые; у свиньи они гладкие многососочковые, причем каждый сосочек окружен чашечкой; у крупного рогатого скота — бороздчатые и многососочковые. Общее число нефронов в почках у животных разных видов различное (1 035 ООО...5 486 ООО); у крупных животных — более 5 ООО ООО.
Нефрон. В нефроне различают почечное тельце, расположенное в периферической зоне, состоящее из сосудистого клубочка и окружающей его капсулы, полость которой непосредственно переходит в полость канальца (рис. 77).
Каждый каналец многократно изгибается вблизи капсулы и затем приобретает более или менее прямой ход по направлению к лоханке — это проксимальный сегмент канальца. Дойдя до границы между периферической и центральной зонами, каналец суживается. В центральной зоне почки он образует петлю и направляется в периферическую зону.
Этот сегмент канальца называют тонким. В периферической зоне почки каналец расширяется и вновь приобретает извитую форму, образуя дистальный сегмент канальца, который впадает в собирательную трубку. Несколько собирательных трубок, сливаясь, образуют общие выводные протоки, которые проходят через центральную зону почки к верхушкам сосочков, выступающим в полость малых почечных чашечек. Две или три малые почечные чашечки образуют большие почечные чашечки, которые открываются в почечную лоханку.
Из лоханки начинается мочеточник. В периферической зоне почек располагаются почечные тельца, извитые и прямые канальцы проксимального сегмента, толстые восходящие колена канальцев, дистальные извитые и связывающие канальцы, начальные отделы собирательных трубок, в центральной зоне — нисходящие и восходящие тонкие колена петель, толстые восходящие колена канальцев, собирательные трубки, общие выводные протоки. В почке кроме вышеописанных нефронов имеются еще и другие, так называемые юкстамедуллярные нефроны.
Клубочки юкста- медуллярных нефронов расположены во внутренней части периферической зоны; тонкие сегменты их имеют большую длину, спускаются почти до вершины сосочка. Диаметр сосудистых клубочков в почке колеблется в пределах 91...166 мкм. Почечное тельце содержит в среднем 8 сосудистых петель, около 40 капилляров.
Диаметр отдельных петель составляет в среднем 9 мкм (5...13 мкм). Поверхность одной гломерулы приблизительно 71 300 мкм2; общая поверхность гломерул в обеих почках 730...5730 см2. Капсула, окружающая сосудистый клубочек, состоит из двух листков — внутреннего висцерального, окружающего непосредственно сосуды клубочка, и наружного париетального. Париетальный листок состоит из однослойного плоского эпителия на базальной мембране.
Висцеральный листок капсулы и стенки капилляров, которую он окружает, образуют трехслойную оболочку, отделяющую кровь от полости капсулы. Между листками имеется щелевидная полость, которая переходит в просвет канальца. Диаметр канальца 50...60 мкм, общая длина канальца одного нефрона достигает в зависимости от вида животного 35...280 мм; общая длина канальцев более 100 км.
Стенка проксимального отдела выстлана кубическими клетками; в извитой и прямой части клетки имеют цилиндрическую форму. Клетки соединены межклеточными соединительными комплексами. На апикальной поверхности каждой клетки стенки канальца находятся микроворсинки (до 7500).
Особенности устройства апикальной части клеток проксимальных канальцев соответствуют интенсивной реабсорбции в этом отделе нефрона. Прямой проксимальный каналец переходит в тонкий отдел. В тонком отделе различают три части: нисходящую, колено петли и восходящую. Изнутри тонкий каналец выстлан одной или двумя эпителиальными клетками плоской формы. Апикальная поверхность клетки в основном ровная, гладкая. В отдельных участках клеточной поверхности встречаются короткие микроворсинки.
Тонкий отдел переходит в дистальный отдел нефрона. В нем выделяют прямую и извитую части. Клетки дистального отдела по своей структуре похожи на клетки проксимального отдела нефрона. В большей части клеток на апикальной поверхности есть неправильной формы отростки — микроворсинки.
Число микроворсинок невелико. Переход дистального канальца в собирательную трубку происходит постепенно. Диаметр собирательных трубок более 60 мкм. Собирательные трубки образуют протоки, открывающиеся на вершинке сосочка. Особенности структурных элементов различных отделов канальцев нефрона, трубок и протоков, а также специфика локализации биологически активных веществ и ферментов в ультраструктурах почечных клеток определяют направление и степень проявления канальциевых процессов — реабсорбцию, секрецию, синтез и превращение. Нефрон снабжается кровеносными сосудами.
Почечная артерия в воротах почки разделяется на междолевые артерии, проходящие между пирамидами. Междолевая артерия на границе периферической и центральной зон переходит в дуговые сосуды, от которых отходят и направляются в периферическую зону междольковые артерии. Они дают начало многочисленным приводящим артериолам почечных телец. В почечных тельцах наружной зоны приносящая артериола разделяется на несколько параллельно включенных сосудистых петель, которые объединяются в одну выносящую артериолу; диаметр ее меньше диаметра приносящей артериолы.
Вышедшая из почечного тельца артериола на коротком расстоянии от него вновь разветвляется на капилляры и образует густую капиллярную сеть, оплетающую проксимальные и дистальные сегменты канальца. Благодаря этому кровь, прошедшая через капилляры сосудистого клубочка, проходит затем через капилляры канальцев. Кровоснабжение канальцев осуществляется и через капилляры, отходящие от небольшого числа артериол, которые не участвуют в образовании клубочка.
Сеть капилляров канальца переходит в мелкие вены, которые, сливаясь, образуют дуговые вены. При слиянии дуговых вен образуется почечная вена, впадающая в каудальную полую вену. Кровоснабжение юкстамедуллярного нефрона отличается тем, что диаметр выносящего сосуда такой же, как и приносящего. Артериола, выходящая из клубочка, не образует капиллярной сети вокруг канальцев.
Прямые сосуды, спускающиеся в сосочек параллельно тонким петлям и собирательным трубкам, распадаются на сеть капилляров, оплетающих канальцы сосочка. Артериальные капилляры переходят в венозные и, сливаясь, образуют венулы, вливающиеся в дуговые.
Капсулу клубочка и канальцы оплетают лимфатические капилляры, которые впадают в сеть более крупных лимфатических сосудов. Они окружают междольковые кровеносные сосуды и переходят в дуговые и междолевые лимфатические сосуды, направляющиеся в сторону синуса.
В мозговом веществе почки проходят прямые лимфатические сосуды. Все лимфатические сосуды, сливаясь, образуют крупный сосуд, выходящий из почечных ворот и впадающий в латеральный лимфатический узел аорты. Источниками симпатической иннервации являются нейроны трех последних грудных и двух первых поясничных сегментов спинного мозга.
Симпатические нервные волокна проходят к почкам в составе чревных нервов, нервных волокон ганглий надпочечников, артериального и подчревного сплетений. Парасимпатические нервные волокна проходят к почкам в составе блуждающих нервов, нервных волокон тазового сплетения. В составе чревных и блуждающих нервов к почкам проходят и афферентные волокна.
Нервные волокна почечных нервов вступают в почечное сплетение, расположенное у ворот почки. Ветви почечного сплетения проникают внутрь органа и образуют основное интраорганное нервное сплетение на границе периферической и центральной зон. От основного нервного сплетения отходят многочисленные нервные волокна, которые и иннервируют сосуды, капсулы почечных телец, канальцы, собирательные трубки, протоки, лоханку.
Почечные тельца, канальцы, собирательные трубки, протоки, сосуды и нервы окружены прослойками рыхлой и волокнистой интерстициальной ткани. В области сосудистого полюса почечных телец располагаются особые структурные элементы (юкстагломерулярные клетки, окружающие приносящую артериолу и контактирующие непосредственно с эндотелиальной выстилкой ее, клетки lacis, связанные с отросчатыми мезангиальными клетками, заполняющими пространства между капиллярами клубочка, клетки macula densa стенки дистального извитого канальца), составляющие юкстагломерулярный аппарат. Юкстагломерулярные клетки содержат гранулы, количество которых меняется в зависимости от функционального состояния клеток.
Источник. Физиология и этология животных. Под редакцией доктора биологических наук, профессора В. И. Максимова. Учебное издание.
AOF | 23.12.2020 11:36:46