Подотряд жвачных

Специализированные парнокопытные мелких, средних и крупных размеров с относительно длинными конечностями, в большинстве легкого и стройного склада.

Копытоходящие.

Пальцев 4 или 2. Имеются типичные копыта. Боковые пальцы, если имеются, рудиментарны, в большинстве случаев не касаются земли и функционально пассивны. За немногими исключениями (Tragulidae) метатарзальные и метакарпальные кости боковых пальцев рудиментарны, не имеют нормальных сочленений с тарзальной и карпальной областями или полностью отсутствуют.

За одним исключением имеется типичная os canon, имеющая на дистальном конце две параллельных сочленовных поверхности блоковидной формы. Кфрпальные и тарзальные кости в большей или меньшей мере сливаются (всегда слиты по крайней мере cuboideum и naviculare). Локтевая кость всегда редуцирована, находится сзади лучевой и прилегает к ней, иногда срастаясь с ней, в виде исключения (Tragulidae) развита полно и самостоятельна.

Тело малой берцовой редуцировано (лишь иногда сохраняется палочковидная срединная часть) и имеются только рудименты ее проксимального и дистального конца (он образует самостоятельную кость — os inalleolare). В виде исключения (Tragulidae) малая берцовая кость полная. Поперечные отростки шейных позвонков пронизаны каналом позвоночной артерии (art. vertebral is).

Череп с сильно или умеренно удлиненной лицевой частью, иногда наоборот (у мелких видов), с более значительным развитием мозговой области («инфантилизм» мелких видов). Продольная ось черепа в большинстве случаев изогнута, обычно сильно.

Орбита сзади замкнутая. Этмоидальное отверстие хорошо развито. Слуховой барабан полый, в виде исключения (Tragulidae) с листовидными костными перегородками. Сагиттального гребня нет. Рога (несколько типов) как правило имеются, по крайней мере, у самцов, но часто у обоих полов; у небольшой части видов отсутствуют. Сочленовная головка нижней челюсти вытянута в поперечном направлении (боковые движения нижней челюсти при жевании).

Подотряд жвачных

Верхние резцы отсутствуют, на нижней поверхности передней части межчелюстных костей имеется роговая пластинка. Верхний клык у большинства отсутствует, у некоторых (у безрогих форм; Tragulidae, некоторые Cervidae) имеется, причем у самцов развит сильно. Первый верхний предкоренной нормальный (не имеет формы клыка) и не отделен диаетемой от ряда щечных зубов. Нижние резцы уплощены и расширены (лопатовидной формы).

Нижний клык входит в ряд резцов и имеет такую же форму. Щечные зубы лунчатые (селенодонтные), причем изгибы полулуний в верхней и нижней челюстях противоположные. Коренные и предкоренные в разной степени гипсодонтные, обычно с поздно замыкающимися корнями, иногда переходящие в призматический тип (Tragulidae, Cervidae), брахиодонтные. Зубная формула обычно:

Подотряд жвачных

Желудок сложный («жвачный») из 4 хорошо развитых отделов, в виде исключения (Tragulidae) из 3 («книжка» рудиментарна). Характерно пережевывание отрыгнутой пищи и значительное участие бактерий и простейших в пищеварении.

Слепая кишка всегда имеется, большая. У большинства значительно развиты скопления кожных желез на голове (лицевые, затылочные), на ногах (карпальные, тарзальные, метатарзальные), паховые и некоторые др. В виде исключения (Tragulidae) кожные железы (по крайней мере лицевые, тарзальные, метатарзальные) отсутствуют.

Волосяной покров нормальный (щетины не бывает), в отдельных случаях частично редуцирован. Соски паховые, 2 или 4. Половой диморфизм обычно выражен хорошо, иногда очень резко, иногда слабо. Возрастные изменения у некоторых резкие, у большинства относительно слабые. Плацента котиледонная, в виде исключения диффузная (Tragulidae).

Жвачные представляют собой самую разнообразную группу парнокопытных; в нее входят столь различные по величине, внешности и биологическому типу животные, как оленьки, олени, кабарги, жирафы, быки, козлы, бараны и различнейшие «антилопы».

Наиболее крупные формы (жирафы — см. характеристику отряда) достигают веса 1200 кг, наиболее мелкие лишь 2—3 кг. За немногими исключениями (быки), жвачные легкие и подвижные животные, способные к быстрому длительному бегу (самые быстрые из всех нелетающих млекопитающих), некоторые приспособлены к лазанию по скалам.

Обитают в самых разнообразных биотопах — от тундр до тропических лесов и болот, большинство связано с открытыми биотопами (степи и степеподобные пространства, горы); меньшинство держится в лесах и болотах или густых травянистых зарослях (подобно зайцам). В большей или меньшей мере стадные животные; в виде исключения (Tragulidae) — одиночные.

Детенышей, 1—2, в виде исключения (Hydropotes) 4—7. Растительноядные животные, питающиеся главным образом травянистой растительностью. Жвачные — наиболее широко распространенная группа, отряда,; занимающая весь его ареал, кроме Огненной Земли, Мадагаскара и Вест-Индии. В островной области между Азией и Австралией юго-восточная граница ареала идет, захватывая острова Тимор, Церам и Буру, Хальмахера (Джилоло) и вообще всю группу Молуккских, и Филиппины.

На Танимбаре, Дай ш Ару жвачных нет, как и на Новой Гвинее, не считая акклиматизированного, здесь самбара. Ряд видов (олени, тар, серна и др.) акклиматизированы на Новой Зеландии. По разнообразию адаптаций и биологических типов, распространению и числу видов, а также и количеству особей, подотряд жвачных представляет собой наиболее процветающую и современную группу парнокопытных и: «копытных» вообще.

Хотя в некоторых морфологических особенностях они специализированы не более (подчас менее), чем формы подотряда мозоленогих (Tylopoda), в целом (также и биологически) они представляют собою наиболее прогрессивную ветвь отряда, Современные жвачные, при всем их разнообразии, характеризованы весьма четко и резко отделены от подотряда Suiformes. Отличия от подотряда Tylopoda менее наглядны. Это побуждает некоторых авторов объединять эти две группы в один подотряд, что едва ли обосновано. Обе группы имеют важные признаки различия; они существуют и развиваются самостоятельно с эоцена, т. е. обозначились в начале развития отряда.

Подотряд жвачных

Наиболее бросающиеся в глаза признаки сходства Tylopoda и Ruminantia (сложный желудок, некоторые особенности строения конечностей и т. п.) в значительной степени представляют собой следствие параллельного адаптивного развития. Никаких «связующих звеньев» между группами нет.

Тем не менее относительная близость Ruminantia к Tylopoda больше, чем к Suiformes. В основных чертах плана строения подотряд представляет весьма гомогенную группу. Существенно выделяются в ней, как видно из приведенной выше морфологической характеристики, лишь оленьки (Tragulidae), имеющие, в частности, ряд примитивных черт.

Ruminantia в виде Tragulina появляются в верхнем эоцене (Европа, Северная Америка, Азия). Эта группа получает свое наибольшее развитие в олигоцене, после чего начинается ее угасание, и до настоящего времени в виде реликтов доходит ничтожное количество видов.

Впрочем, особенно многочисленными Tragulina, по-видимому, никогда не были. Ресога появляются только в нижнем олигоцене (олени; Азия), некоторые группы даже в нижнем или среднем миоцене (жирафы, Bovidae). Исходной группой для Ресога, очевидно, послужили Tragulina в период их наибольшего развития.

За миоцен происходит чрезвычайно быстрое развитие Ресога, которые становятся наиболее многообразной, многочисленной и процветающей группой парнокопытных (и «копытных» вообще), доходят так до конца третичного времени и сохраняют это положение и в настоящее время. Это особенно относится к Bovidae.

Остальные группы Ресога развиваются относительно меньше и равномернее или особенного развития не получают вообще, а к настоящему времени доходят в виде угасающих групп (Antilocapridae, Giraffidae). Система надвидовых группировок жвачных (Ресога) до недавнего времени находилась в весьма несовершенном состоянии.

К настоящему времени основные черты надвидовой системы могут считаться более или менее выясненными и общепринятыми. Исключение составляют частью родовые группировки оленей, особенно же разделение Bovidae на подсемейства, до настоящего времени еще весьма искусственное и произвольное. Видовая систематика подотряда относительно проста, однако до последнего времени разрабатывалась мало и не всегда на правильной основе.

Действительная картина видового состава этой группы (особенно африканских форм) стала выясняться лишь в последние десятилетия. Это привело к резкому (и еще не законченному) сокращению числа видов. Подотряд разбивается на 2 инфраотряда: Tragulina и Ресога.

Всего в подотряде 255 родов (около 61% всех парнокопытных), относящихся к 15 семействам (60% парнокопытных). Из них современных 76 родов (около 89% современных парнокопытных), принадлежащих к 5 семействам (около 55% современных парнокопытных).

В подотряде около 132 видов (около 88% всех современных парнокопытных). Tragulina состоят из 3 надсемейств, из которых 2 вымерших и 1 современное — Traguloidea с 1 вымершим и 1 современным семейством — Tragulidae. В нем 2 рода (Tragulus и Hyemoschus', около 3% родов подотряда) с 4 видами (3 в Юго-Восточной Азии и 1 в Западной Экваториальной Африке; около 2,7% видов подотряда).

Инфраотряд Ресога состоит из 3 надсемейств — Cervoidea (плотнорогие, или олени) с одним семейством (Cervidae), Giraffoidea (жирафы) с 1 вымершим и 1 современным семейством (Giraffidae — Африка) и Bovoidea (полорогие) с 2 семействами — Antilocapridae (вилороги — Северная Америка) и Bovidae (полорогие, или быки)

Семейство Giraffidae состоит из 1 вымершего и 2 современных подсемейств — Giraffinae (1 род Giraffa—с 2 видами) и Palaeotraginae (1 монотипический род — Okapia). Семейство Antilocapridae состоит из 1 вымершего и 1 современного подсемейства — Antilocaprinae с 1 монотипическим родом (Atitilocapra).

К Ресоrа относятся 74 современных рода (более 97% родов подотряда и около 128 видов (97% видов подотряда).

Главная масса видов связана с Африкой, меньше — с Азией. В Северной Америке и в Южной Америке жвачные немногочисленны и бедно представлены. Как наиболее богатый видами подотряд, жвачные имеют и наибольшее практическое значение во всех указанных выше (см. характеристику отряда) отношениях.

В составе фауны СССР 1 инфраотряд — Ресоrа из 2, 2 надсемейства из 4 — Cervoidea и Bovoidea и 2 семейства из 5: Cervidae (олени) и Bovidae (полорогие). В СССР 18 видов, что составляет около 13% видов подотряда или около6% видов млекопитающих СССР. В целом группа представлена в СССР небогато, но она довольно разнообразна. Важные охотничьи и промысловые животные СССР, дающие, однако, продукцию главным образом для местного потребления. (В.Г.).

Научная классификация
Домен: Эукариоты
Царство: Животные
Тип: Хордовые
Класс: Млекопитающие
Отряд: Китопарнокопытные
Подотряд: Жвачные
Международное научное название
Ruminantia Scopoli, 1777

Современные семейства
Вилороговые (Antilocapridae)
Жирафовые (Giraffidae)
Кабарговые (Moschidae)
Оленевые (Cervidae)
Оленьковые (Tragulidae)
Полорогие (Bovidae)

Смотри так же:
Жвачные. Физиология и этология животных. Под редакцией доктора биологических наук, профессора В. И. Максимова. Учебное издание.
Жизнь животных. Млекопитающие, или звери. 6 том

Литература. В. Г. Гептнер, А. А. Насимович, А. Г. Банников. Млекопитающие Советского Союза, том первый. Парнокопытные и непарнокопытные. Под редакцией В. Г. Гептнера и Н. П. Наумова