Подвижные колониальные Chlorophyceae

У подвижных колониальных родов этого класса хламидомонадоподобные формы объединены в колонии, передвигающиеся за счет биения жгутиков отдельных клеток (рис. 1535). Представителей этой группы часто называют вольвоксовыми — по роду вольвокс (Volvox), самому крупному и сложному из них колониальному организму (рис. 15-36).

В колониях некоторых водорослей такого типа клетки связаны друг с другом цитоплазматическими мостиками, обеспечивающими интеграцию организма как единого целого. Наиболее просто устроенный представитель этой группы — гониум {Gonium, рис. 15-35, А, Б).

Его колония состоит из отдельных клеток, которые удерживаются вместе студенистым матриксом. Каждая колония построена из 4, 8,16 и 32 клеток (в зависимости от вида), образующих слегка изогнутый щитовидный диск. Жгутики клеток бьют по-отдельности, двигая всю колонию вперед.

Каждая клетка может делиться, образуя новую колонию. Близкородственный организм пандорина {Pandorina) представляет собой плотно упакованную яйцевидную или эллипсоидальную колонию из 16 или 32 клеток, собранных внутри матрикса (рис. 15-35, В).

Колония полярна, причем на одном ее конце глазки клеток крупнее. Каждая клетка несет два жгутика, а поскольку все они обращены наружу, пандорина вращается в воде, как мяч. Когда клетки достигают максимального размера, колония опускается на дно, где каждая клетка делится, образуя дочернюю колонию.

Последние остаются вместе, пока у всех не разовьются жгутики. Затем материнский матрикс вскрывается, подобно ящику Пандоры (отсюда и название водоросли), выпуская в воду новые организмы. Eudorina — сферическая колониальная форма из 32, 64 или 128 (у различных видов) зеленых жгутиковых клеток (рис. 15-35, Г).

Она отличается от гониума и пандорины тем, что некоторые меньшие других клетки на переднем относительно направления движения ее конце не могут размножаться с образованием новых колоний. Таким образом, здесь началась функциональная специализация клеток.

Однако самый интересный представитель этих колониальных зеленых водорослей — вольвокс (рис. 15-36). Он представляет собой полую сферу, образованную одним слоем из 500—60 ООО (у разных видов) двужгутиковых вегетативных и небольшого числа репродуктивных клеток. Когда вольвокс, кружась, перемещается в воде, он кажется вращающейся Вселенной из множества звезд, закрепленных на невидимой небесной тверди. Колонии этого вида полярны, т. е. у них различаются передний и задний полюса.

Жгутики каждой клетки бьют таким образом, что весь организм, продвигаясь вперед (обычно к свету на большинстве стадий жизненного цикла), вращается вокруг своей оси по часовой стрелке.

Большинство клеток этой сферической колонии чисто вегетативные, а немногие связанные с бесполым размножением, как правило, особым образом расположены в заднем полушарии. У некоторых видов вольвокса клетки бесполого размножения не вполне различимы в молодых сферах, но позднее начинают выделяться, проходя последовательные циклы роста и деления.

В конце концов эти делящиеся клетки образуют дочерние сферы, которые «вылупляются» из родительской, выделяя особый фермент, растворяющий ее прозрачный матрикс. У более продвинутых представителей рода такие репродуктивные клетки обособляются в каждом цикле размножения очень рано и все время структурно и функционально отличаются от вегетативных, или соматических (рис. 15-36).

У этих видов, например у Volvox carteri (рис. 15-36), наблюдается настоящее «разделение труда» между двумя взаимозависимыми типами клеток: подвижные соматические выносят неподвижные репродуктивные к поверхности воды, ще достаточно света и С02 для фотосинтеза.

Таким образом, наиболее продвинутые представители Volvox уже не просто колониальные, а многоклеточные дифференцированные организмы, как растения и животные. Половое размножение у вольвокса всегда оогамное, хотя существенно варьирует в деталях у разных видов.

В одних случаях яйцеклетки и спермин могут возникать в пределах одной сферы, в других представители генетически однородного клона (происшедшие бесполым путем от одной особи) становятся мужскими и женскими колониями, а обоеполые сферы неизвестны.

Однако у более продвинутых видов пол генетически детерминирован, и каждый возникший бесполым путем клон является либо мужским, либо женским. У всех изученных видов половое размножение в популяции колоний синхронизировано с помощью химических половых индукторов.

Эти молекулы синтезируются сферой, достигшей «половой зрелости» за счет какого-то еще не вполне ясного механизма. Одна мужская колония V. carteri может выделить количество индуктора, достаточное для перехода к половому размножению более 0,5 млрд. других колоний этого вида. Вольвокс — один из наиболее просто организованных многоклеточных организмов с четким «разделением труда» между клетками.

Половой индуктор этой водоросли относится к наиболее сильным из известных в настоящее время биологически активным веществам. Поэтому с данным родом (особенно с V. carteri) в последние годы связано большое количество исследований.

Подобно другим родственным водорослям, вольвокс гаплоиден, т. е. мутантные гены у него не маскируются доминантными аллелями и влияющие на развитие мутации могут быть легко обнаружены. Уже выделены сотни штаммов со специфическими наследственными дефектами, на которых исследуется регуляция клеточной дифференцировки специфическими генами.

Подводя итоги, необходимо отметить, что увеличение специализации у колониальных Chlorophyceae прослеживается по нескольким направлениям. Во-первых, происходит увеличение числа клеток и размеров колоний. Во-вторых, идет морфофункциональная специализация клеток.

Наконец, возрастает половая специализация, параллельная отмеченной в роде Chlamydomonas. Так, Gonium и Pandorina изогамны, a Eudorina и Volvox оогамны. Тем не менее эта ветвь эволюции явно тупиковая, поскольку не дала начала более сложно организованной группе организмов.

_{П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна}

AOF | 05.12.2020 19:27:18