Подвижные одноклеточные Chlorophyceae

К наиболее простым формам Chlorophyceae относятся одноклеточные двужгутиковые организмы из порядка Chlamydomonadales. Лучше всего изучен из них род хламидомонада (Chlamydomonas), включающий обычнейшие в пресных водах зеленые водоросли.

Отдельные особи мелкие (как правило, меньше 25 мкм в длину), имеют зеленую окраску и округлую или грушевидную форму (рис. 15-29). Они быстро перемещаются специфическими резкими толчками, обусловленными биением двух гладких жгутиков, отходящих от более узкого переднего конца клетки. Двигаясь в противоположных направлениях, они продвигают водоросль сквозь толщу воды.

Каждая клетка хламидомонады имеет крупный массивный хлоропласт, содержащий красное пигментное тельце, стигму («глазок»), возможно, играющее роль экранирующего устройства, связанного со светочувствительной зоной. Недавние исследования показали, что фоторецептор хламидомонады гомологичен родопсину, зрительному пигменту многоклеточных животных.

Предполагают, хотя это пока не доказано, что такой же зрительный пигмент содержится в «глазке» динофлагеллят, что свидетельствует об очень древнем его происхождении. Особи хламидомонады могут двигаться на свет определенной интенсивности. Недавно высказано мнение, что они также способны ориентироваться в магнитном поле, но это еще нуждается в подтверждении, и механизм такой ориентации неясен.

Хлоропласт хламидомонады содержит пиреноид близкой к округлой формы. Одноядерный протопласт окружен плазматической мембраной, снаружи от которой находится тонкая гликопротеиновая оболочка, богатая гидроксипролином. Целлюлоза в клеточной стенке отсутствует.

На переднем конце клетки расположены две сократительные вакуоли, собирающие избыток воды и выделяющие ее наружу. В определенных внешних условиях клетки хламидомонады становятся неподвижными. При этом они обычно теряют жгутики, а их стенка желатинизируется.

Когда условия меняются, жгутики могут снова появиться и клетка опять становится свободноплавающей. Хламидомонада размножается бесполым и половым путями. В первом случае гаплоидное ядро обычно делится митотически с образованием под родительской клеточной стенкой четырех дочерних клеток.

Каждая из них затем выделяет вокруг себя оболочку и образует жгутики. Эти клетки секретируют фермент, разрушающий материнскую оболочку, после чего они могут выйти наружу, хотя, даже полностью сформировавшись, часто остаются некоторое время внутри нее.

У древних жгутиковых такие скопления дочерних клеток могли быть предшественниками колониальных организмов. Половое размножение, известное у некоторых видов хламидомонады, осуществляется путем слияния особей, принадлежащих к разным типам спаривания (рис. 15-30). У вегетативных клеток азотное голодание стимулирует образование гамет, напоминающих эти клетки и скапливающихся в группы.

Внутри этих скоплений формируются пары, в которых гаметы соединены сначала жгутиковыми мембранами, а затем тонким протоплазматическим тяжем у основания жгутиков. После образования этого протоплазматического мостика жгутики разъединяются, и одна или обе их пары начинают бить, перемещая частично слившиеся гаметы в воде.

Затем происходит полное слияние. Вскоре после этого жгутики укорачиваются и в конечном итоге вообще исчезают, а вокруг диплоидной зиготы возникает толстая стенка.

Толстостенная устойчивая зигота (зигоспора) проходит стадию покоя, в конце которой происходит мейоз с образованием четырех гаплоидных клеток с двумя жгутиками и собственной клеточной стенкой каждая. Эти клетки могут либо бесполо размножаться простым делением, либо сливаться с клетками другого штамма спаривания, давая новую зиготу.

Таким образом, у хламидомонады мейоз зиготический (см. рис. 10-11, А) и в жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза. У многих видов хламидомонады клетки двух различных типов спаривания (условно обозначаемые значками «+» и «—») изогамны, т. е. одинаковы по размеру и строению.

Помимо изогамных видов в этом роде имеются анизогамные (женская гамета еще подвижная, но крупнее мужской) и оогамные (с неподвижной женской гаметой) (рис. 15-31). Таким образом, в пределах одного рода встречаются все типы различий между гаметами, известные у водорослей.

В прошлом хламидомонаду считали примитивной формой рассматриваемого отдела, однако этот род имеет много продвинутых признаков, характерных для других Chlorophyceae, и не похож в деталях на предка всех зеленых водорослей. Хламидомонадоподобные клетки напоминают некоторых представителей специализированных эволюционных ветвей этого класса, обсуждаемых ниже.

_{П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна}

AOF | 05.12.2020 19:24:25