Покрытосеменные

Отдел покрытосеменных, или цветковых (Anthophyta), включает около 235 000 видов, т. е. намного больше, чем любая другая группа растений. Их вегетативная структура чрезвычайно разнообразна. Сюда относятся и гигантские эвкалипты, деревья высотой более 100 м со стволами почти 20 м в обхвате (рис. 18-36), и мелкие ряски, просто устроенные плавающие однодольные, часто не превышающие в длину 1 мм (рис. 18-37).

Некоторые покрытосеменные — лианы, высоко забирающиеся в полог дождевого тропического леса, другие — эпифиты, населяющие этот полог. Многие цветковые, например кактусы, приспособлены к росту в крайне засушливых условиях. Уже более 100 млн. лет представители этого отдела господствуют на суше.

Выделяют два класса покрытосеменных: Monocotyledones (однодольные) с примерно 65 ООО видов (рис. 18-38) и Dicotyledones (двудольные) (рис. 18-39). Сходства между ними намного больше, чем различий, тем не менее это легко распознаваемые естественные группы.

Среди однодольных такие хорошо известные растения, как злаки, лилии, ирисы, орхидеи, рогозы и пальмы. К двудольным относятся почти все знакомые нам деревья и кустарники (кроме хвойных) и многие травы. Основные различия между этими классами обобщены в табл. 18-1.

За немногими исключениями, покрытосеменные ведут независимый образ жизни, но среди них известны также паразиты и сапрофиты (рис. 18-40), в значительной степени или полностью лишенные хлорофилла.

Недавно показано, что многие, если не все, цветковые «сапрофиты» облигатно связаны с микоризными грибами, которые одновременно взаимодействуют с зеленым фотосинтезирующим покрытосеменным. Гриб образует своего рода «мост», активно переносящий углеводы от второго растения к бесцветному «сапрофиту».

Существует около 2800 видов двудольных-паразитов, среди которых омела и повилика (рис. 18-40,А), и одно паразитное голосеменное (Parasitaxus из Новой Каледонии). Такие цветковые образуют особые поглощающие органы, гаустории, которые проникают в ткани хозяев.

В разделе V мы подробно рассмотрим структуру и развитие тела, т. е. спорофита цветковых растений, а остаток настоящей главы посвятим наиболее характерной особенности покрытосеменных — цветку — и процессу их размножения. В гл. 29 в деталях обсуждается эволюция этого отдела.

Семенные растения делятся на голои покрытосеменные. Все они образуют семена, для всех характерны мегафиллы. Чтобы появилось семя, необходимы разноспоровость, сохранение единственной мегаспоры внутри мегаспорангия, развитие зародыша, или молодого спорофита, внутри мегагаметофита и присутствие интегументов.

Все семена состоят из семенной кожуры (производное интегумента), зародыша и запаса питательных веществ. У голосеменных этот запас обеспечивается гаплоидным женским гаметофитом, а у покрытосеменных — обычно триплоидным эндоспермом.

Древнейшие из известных семян встречаются в позднедевонских отложениях возрастом около 360 млн. лет. Вероятные предки семенных — прогимноспермы, палеозойская группа споровых сосудистых растений, от которых могли независимо возникнуть различные группы голосеменных.

Современные голосеменные включают четыре отдела: саговниковые, гинкговые, хвойные и гнетовые.

Покрытосеменные, или цветковые, подразделяются на два крупных класса — однодольных и двудольных.

Жизненные циклы голои покрытосеменных в основном сходны и представляют собой чередование гетероморфных поколений с крупными независимыми спорофитами и крайне редуцированными гаметофитами.

У голосеменных семязачатки (мегаспорангии с интегументами) лежат открыто на поверхности мегаспорофиллов или аналогичных структур, тогда как у цветковых они находятся внутри свернутых мегаспорофиллов (плодолистиков), входящих в состав отличительной репродуктивной структуры покрытосеменных — цветка.

Гаметофиты у цветковых редуцированы сильнее, чем у голосеменных. В зрелом состоянии женский гаметофит большинства голосеменных представляет собой многоклеточное образование с несколькими архегониями. У покрытосеменных это чаще всего семиклеточная восьмиядерная структура (зародышевый мешок).

Архегонии здесь отсутствуют, а яйцеклетка лежит рядом с двумя синергидами, образуя вместе с ними так называемый яйцевой аппарат. И у голо-, и у покрытосеменных мужские гаметофиты представлены пыльцевыми зернами. Антеридии в обоих случаях отсутствуют. У голосеменных мужские гаметы (спермии) возникают непосредственно из сперматогенной клетки, а у покрытосеменных — из генеративной клетки.

Проросшее пыльцевое зерно с ядром трубки и двумя спермиями является зрелым мужским гаметофитом. У саговников и гинкго спермии со жгутиками, а у остальных семенных растений они не способны к самостоятельному движению и доставляются к яйцеклетке пыльцевой трубкой после опыления. При этом вода не требуется.

Опыление у голосеменных представляет собой перенос пыльцы от микроспорангия к мегаспорангию, а у покрытосеменных — от пыльника к рыльцу. У голосеменных один спермий мужского гаметофита (проросшего пыльцевого зерна) сливается с яйцеклеткой архегония.

Второй спермий не имеет никакой явной функции и дегенерирует. У покрытосеменных функциональны оба спермия: один сливается с яйцеклеткой (настоящее оплодотворение, или сингамия), а другой — с двумя полярными ядрами. В первом случае, как обычно, образуется диплоидная (2п) зигота, а во втором — триплоидное (Зп) первичное ядро эндосперма.

Это явление — уникальная особенность покрытосеменных — называется двойным оплодотворением.

После оплодотворения семязачатки и у голо-, и у покрытосеменных развиваются в семена, причем у цветковых завязи (иногда вместе с некоторыми частями цветка) дают плоды, в которых заключены семена. Плод — один из главных признаков этого крупнейшего отдела растений.

_{П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна}

AOF | 05.12.2020 20:16:15