Половое размножение

ДНК у бактерий не дуплицирована, как у диплоидных эукариот; несмотря на это, и у прокариот известно несколько способов генетической рекомбинации. Как более подробно описывается в гл. 11, часть их генетического материала может быть перенесена из одной клетки в другую, но механизма, сравнимого с мейозом, посредством которого она затем регулярно передавалась бы по наследству вместе с генетическим материалом клетки-реципиента, здесь нет.

Единственным способом устойчивой передачи новой генетической информации у прокариот является встраивание полученного фрагмента в молекулу бактериальной ДНК. Этот способ не точен и с трудом воспроизводим. Половое размножение с регулярным чередованием мейоза и сингамии имеет высокое селективное преимущество, поскольку служит основным механизмом возникновения и поддержания изменчивости природных популяций эукариот. Изменчивость, как мы узнаем из гл. 28, — важнейшая предпосылка приспособляемости живых организмов к окружающей среде в процессе эволюции.

Эволюция диплоидии

Первые эукариотические организмы были, вероятно, гаплоидными и размножались бесполым путем, однако с распространением среди них полового размножения началась эволюция диплоидии. По-видимому, она возникла первоначально при объединении двух гаплоидных клеток в диплоидную зиготу. Такое эволюционное событие скорее всего имело место неоднократно.

Можно полагать, что зигота затем немедленно мейотически разделилась, восстановив гаплоидное состояние (рис. 10-10 и 10-11 ,А). У организмов с простым типом жизненного цикла зигота является единственной диплоидной клеткой. «Случайно» (а такой «случай» произошел в нескольких разных эволюционных линиях) некоторые из этих зигот поделились не мейотически, а митотически, дав в результате начало организму, состоящему из диплоидных клеток, вступающих в мейоз позднее.

У животных подобный отсроченный мейоз ведет к образованию гамет — яйцеклеток и спермиев. Гаметы затем сливаются, что непосредственно восстанавливает диплоидное состояние (рис. 10-10 и 10-11,Б). Таким образом, у животных гаметы являются единственными гаплоидными клетками. У растений мейоз приводит к образованию спор, а не гамет.

Споры — это клетки, способные делиться митотически, давая многоклеточный гаплоидный организм; этим они отличаются от гамет, которые могут развиваться только после слияния друг с другом. Многоклеточные гаплоидные особи, чередующиеся с диплоидными формами, характерны для растений, некоторых бурых, красных и зеленых водорослей, двух близкородственных родов хитридиомицетов и других групп протистов, не рассматриваемых в этой книге.

Половое размножение

Такой процесс известен как чередование поколений (рис. 1010 и 10-11, В). Образующее гаметы гаплоидное поколение у растений называется гаметофитом, а диплоидное спорообразующее — спорофитом. Эта терминология используется также в случае водорослей, а иногда и применительно к другим группам. У ряда водорослей (большинство красных, многих зеленых и отдельных бурых) диплоидная и гаплоидная формы внешне одинаковы. Такие типы жизненных циклов называют изоморфным чередованием поколений (рис. 10-10).

Имеются и другие жизненные циклы, в которых диплоидные и гаплоидные формы не идентичны. В ходе эволюции некоторых групп происходили мутации, которые проявлялись только в одном поколении, хотя соответствующие аллели были, очевидно, представлены и у диплоидных, и у гаплоидных особей. В жизненных циклах такого типа гаметофит и спорофит стали заметно отличаться друг от друга — возникло гетероморфное чередование поколений, характерное для растений и некоторых бурых водорослей (рис. 10-10). У моховидных (мхов, печеночников, антоцеротовых) гаметофит доминирует; он независим в своем питании и обычно крупнее спорофита, который может быть структурно более сложным.

У сосудистых растений, напротив, доминирует спорофит, который намного крупнее и сложнее гаметофита, почти у всех групп зависимого в своем питании от спорофита. Как уже упоминалось раньше, диплоидия позволяет накапливать больше наследственной информации и гораздо тоньше регулировать проявление генетического материала организма в ходе его развития. Возможно, в этом причина того, что спорофит у сосудистых растений — крупное, сложное, независимое в отношении питания поколение.

Одна из наиболее четких эволюционных тенденций у этой группы, преобладающей в большинстве наземных местообитаний, — усиление доминирования спорофита и подавление гаметофита. У цветковых растений женский гаметофит — микроскопическое тельце всего из семи клеток, а мужской — только из трех клеток. Оба они полностью зависят от спорофита в смысле питания.

П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна

AOF | 22.11.2020 20:01:48