О систематическом положении малой панды

Происхождение и родственные связи малой панды неоднократно были предметом дискуссии. Ее рассматривали в составе Procyonidae (Thenius, 1979; Roberts, Gittleman, 1984), в составе Ursidae (Hendey, 1980a; Mayr, 1986; Wozencraft, 1989a, 1993; Wyss, Flynn, 1993) или же помещали в особое семейство Ailuridae (Pocock, 1941; Baskin, 1982, 1989; Ginsburg, 1982).

Нередко малую панду сближали с бамбуковым медведем (Ailuropoda melanoleuca), вплоть до объединения их в одном подсемействе среди Procyonidae (Simpson, 1945) или среди Ursidae (Wozencraft, 1993).

По результатам биохимических и молекулярных исследований вид A. fulgens занимает промежуточное положение между проционидами и урсидами (O’Brien et al., 1985; Tagle et al., 1986; Wayne et al., 1989), стоит ближе к енотовым (Braunitzer, Hofmann, 1987; Goldman et al., 1989; Slattery, O’Brien, 1995; Lan, Wang, 1998) или близок к медвежьим (Zhang, Shi, 1991; Vrana et al., 1994).

Другие данные молекулярной биологии сближают Ailuridae и Mephitidae, помещая их Как сестринский таксон к группе Mustelidae / Procyonidae (Delisle, Strobeck, 2005; Flynn et al., 2005). Филогенетический анализ, основанный на морфологических данных, располагает A. fulgens как сестринский таксон к Ursida (поддержан 5 синапоморфиями, см.: Wyss, Flynn, 1993). Родство с медведями поддерживается сходным строением слухового пузыря (тип А) и маленькой супрамеатальной ямкой (Hunt, 1974; Bugge, 1978; Ginsburg, 1982).

У малой панды нет большинства производных признаков, типичных для Procyonidae (Wozencraft 1989а; Decker, Wozencraft, 1991). Лишь немногие особенности (присутствие гипоко на на Р4, удлиненный m2 и утрата m3) связывают ее с енотовыми (Flynn et al., 1988).

Однако включению малой панды в состав семейства Ursidae противоречит ряд морфологических особенностей, не свойственных медведям: длинные вибриссы, присутствие хорошо развитых анальных желез, иные пропорции конечностей, слабое развитие плантарных подушечек, полувтягивающиеся когти и т. д. (см.: Pocock, 1941).

Для A. fulgens характерна иная зубная морфология. Постоянные щечные зубы преобразованы для обработки растительных кормов, как у медведей, но отличаются в существенных деталях. Верхний хищнический зуб Р4 с гипоконом, что характерно для Procyonidae. Верхние коренные зубы треугольные, метаконуль Ml не перемещен за протокон, М2 без талона. В ряду нижних коренных самым длинным является m2, у которого развит крупный гипоконулид; m3 отсутствует.

Сильное развитие гипоконида m2 необычно для отряда Carnivora. Молочные коренные более специализированы для размельчения растительной пищи, чем у медведей (d4 в виде давящей платформы), при этом сохраняют примитивные признаки (меньшая редукция D2/d2 и D3). Бакулюм малой панды имеет вид короткого стерженька, расширяющегося к основанию (длина 24.2 мм; FM 57211). Ствол несколько изогнут, есть слабый уретральный желобок. Головка почти не выражена, на ее дорсальной стороне есть небольшое углубление. Следовательно, бакулюм панды значительно отличается от такового медвежьих (особенно бамбукового медведя).

Таким образом, морфологически A. fulgens занимает обособленное положение среди современных Caniformia и образует отдельное семейство Ailuridae. К нему относится также несколько вымерших родов из Евразии, которых группируют в 3 подсемейства: Amphictinae (Amphictis, Viretius), Simocyoninae {Simocyon) и Ailurinae (Ginsburg et al., 1997, 2001; Baskin, 1998).

Примечательно, что у миоценового Simocyon batalleri была развита хватательная кисть, как у современного бамбукового медведя (Salesa et al., 2006). Возраст ископаемых находок Ailurus и других представителей подсемейства Ailurinae (Magerictis Ginsburg et Morales, Parailurus Schlosser) ограничен ср. миоценом в Европе (Ginsburg et al., 2001), плиоценом в Сибири {Ailurus sp., Удунга в Забайкалье; Калмыков, 1999) и плейстоценом в Китае (Bien, Chia, 1938).

В Сев. Америке очень примитивный род Pristinailurus описан из п. миоцена или р. плиоцена штата Теннесси (Wallace, Wang, 2004), а единственный верхний моляр Parailurus был обнаружен в отложениях п. плиоцена в штате Вашингтон (Tedford, Gustafson, 1977).

Следовательно, аилурины имели в прошлом голарктическое распространение, и их современный ареал, приуроченный к горным лесам Юж. Азии, является реликтовым. Сходство Ailuridae с медведями основано на синплезиоморфиях в базикраниальной анатомии. Ailuridae произошли, скорее всего, не от палеогеновых медведей, как это предполагает Хант (Hunt, 1996), а отделились от общего предкового ствола арктоидных хищных.

Молекулярные данные показали, что Ailurus является сестринским таксоном ко всем остальным арктоидам и даже к Cynoidea + Arctoidea (Ledje, Amason, 1996) или к кладам Musteloidea (Flynn, Nedbal, 1998) и Mustelidae / Procyonidae (Li et al., 2004b; Delisle, Strobeck, 2005). Систематики включают Ailurus в Mustelida, основываясь на отсутствии m3 (Wolsan, 1993; McKenna, Bell, 1997).

Рекомендуемая и цитируемая литература

Фауна России и сопредельных стран млекопитающие. Том I, вып. 5 Г. Ф. Барышников. Семейство Медвежьи

AOF | 24.11.2022 08:52:29