Поперечно-полосатые скелетные мышцы

Поперечно-полосатые скелетные мышцы образованы из пучков мышечных волокон, окруженных прослойками соединительной ткани. Волокно состоит из саркоплазмы с расположенными в ней ядром, типичными органеллами и множественными миофибриллами (сократительными элементами) и заключено в фибриллярную оболочку — сарколемму. Мышечное волокно с нервными окончаниями, кровеносными и лимфатическими капиллярами называют мышечной единицей, или мионом.

Мышечные волокна объединены в пучки I, II и III порядков. Мышцы окружены фасциями, которые образуют для них мышечные влагалища. Фасции выполняют опорную функцию. Вспомогательными аппаратами мышц являются также фиброзные и синовиальные влагалища сухожилий, способствующие удержанию сухожилий около костей и суставов, движению сухожилий в строго определенных направлениях.

Мышечные волокна делят на экстрафузальные (обычные мышечные волокна скелетных мышц) и интрафузальные (пучки мышечных волокон внутри капсулы мышечного веретена, лишены сократимых структур, расположены параллельно экстрафузальным волокнам).

Экстрафузальные волокна подразделяют на быстрые фазные и медленные фазные волокна. Быстрые фазные волокна составляют основу быстрых мышц, например разгибателей конечностей; медленные волокна — медленных мышц, например поясничных мышц.

Большинство мышц состоит из быстрых и медленных фазных волокон. Медленные фазные волокна дают гладкий тетанус при более редкой частоте раздражения и медленнее выходят из активного состояния. В мышцах имеются также тонические волокна. В оишчие от фазных волокон, имеющих упорядоченные внутриклеточные мембраны, в тонических волокнах внутриклеточные мембраны располагаются хаотично.

Тонические мышечные волокна иннервированы тонкими аксонами со скоростью проведения импульса около 30 м/с. могут оставаться в состоянии сокращения в течение нескольких минут. Каждое фазное поперечно-полосатое мышечное волокно снабжено отдельным нервным окончанием, образующим на поверхностной мембране концевую пластинку (нейромускулярную бляшку).

Поступающий нервный импульс вызывает высвобождение из нервных окончаний медиатора — ацетилхолина, который, взаимодействуя с холинорецептором постсинаптической мембраны, вызывает постсипаптический потенциал нейромускулярной бляшки. Постсинаптический потенциал, достигнув критической величины, вызывает потенциал действия.

Мышечные волокна, как правило, сокращаются группами, так как аксон, входя в мышцу, обильно разветвляется и иннервирует группу мышечных волокон, с которыми образует моторную единицу. Как сокращается мышца? Поперечно-полосатые мышечные волокна имеют форму цилиндра диаметром около 80 мкм, длиной 4... 16 см. Вдоль оси волокна располагаются миофибриллы — тонкие волоконца.

В состав миофибриллы входят чередующиеся диски: двулучелреломляющее (анизотропное) вещество — диск А и лишенное двулучепреломления (изотропное) вещество — диск I. Диски А и I образуют саркомеры. На границе саркомеров имеются перегородки: перегородка, пересекающая диски 1 в поперечном направлении, называемая телофрагмой, или перегородка Т, и перегородка, пересекающая в поперечном направлении диски А, называемая мезофрагмой.

Миофибриллы состоят из протофибрилл двух типов: толстых и тонких. В зоне диска А располагаются толстые протофибриллы, в зоне диска I — тонкие. Толстые протофибриллы построены из особого мышечного белка миозина, тонкие — из актина.

Сарколемма в зонах телофрагмы образует пальцевидные выпячивания — трубочки Т-системы — внутрь волокон между миофибриллами, окружая каждую из них кольцом. Трубочки Т-системы впупают в связь с цистернами саркоплазматического ретикулума в зоне диска I.

Цистерны саркоплазматического ретикулума располагаются вокруг миофибрилл в виде муфт, от которых вдоль миофибрилл отходят L-канальцы, образующие сеть в зоне мезофрагмы. Комплекс, включающий Т-канальцы и прилегающие две концевые цистерны, называется триадой.

Основной сократительной единицей является саркомер. При возбуждении мембраны мышечного волокна возбуждение передается по канальцам Т-системы к саркоплазматическому ретикулуму и вызывает выход ионов кальция. В состоянии покоя кальций депонируется в саркоплазматическом ретикулуме.

Ионы кальция, выходя из ретикулума, немедленно вступают во взаимодействие с белком тропопином, вследствие чего специальная система мышечных белков тропонином — тропомиозин утрачивает способность тормозить взаимодействие актина с миозином.

Актин и миозин взаимодействуют — начинают «скользить» друг по другу: актиновые нити вдвигаются в промежутки между миозиновыми, мышца укорачивается. АТФ-аза миозина активируется актином при участии ионов магния. Анергия для мышечного сокращения освобождается активированной АТФ-азой актиномиозина, гидролизующей АТФ на АДФ и фосфат:

АТФ = Ф + АДФ + энергия.

При этом освобождается энергия. Прекращение возбуждения ведет к снижению концентрации кальция в межфибриллярном пространстве. Кальций активно поглощается мембранами саркоплазматического ретикулума. При ном реактивируется система тропонин — тропомиозин и вновь тормозит взаимодействие актина и миозина.

Ресинтез осуществляется путем ферментативного переноса фосфатной группы от богатого энергией фосфорного соединения — креатинфосфата на АДФ. При длительной работе запасы креатин- фосфата истощаются и ресинтез АТФ и креатинфосфата происходит при окислении молочной и пировиноградной кислот, образующихся в мышце во время ее сокращения.

Различные моторные единицы иннервируются различными двигательными нейронами и сокращаются не одновременно, однако суммарное сокращение мышцы имеет слитный характер гладкого тетануса (длительного сокращения).

Мышцы на скелете распределены не одинаково: там, где требуется приложение большой силы, например для разгибания локтевого сустава при стоянии животного, располагаются перистые статодинамические мышцы (с числом волокон 400... 1600).

Вынесение вперед грудной конечности обеспечивают простые динамические мышцы (до 200 параллельных волокон); от мышцы требуется не столько сила, сколько размах движений. Сила мышечного сокращения зависит от числа моторных единиц (аксон и иннервируемая им группа мышечных волокон), вовлекаемых одновременно в реакцию.

Основу мышц-разгибателей (быстрых) составляют быстрые фазные волокна, основу медленных мышц (поясничных и др.) — медленные волокна. Мышцы находятся в состоянии постоянного некоторого сокращения (тонуса), которое обеспечивается медленными фазными и тоническими моторными единицами.

Сократительные возможности мышц зависят от их физиологических свойств. При длительной работе мышц наступает утомление мышц. Утомлением мышц называется временное понижение их работоспособности, наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха. Утомление связано с блокированием передачи возбуждений в нейронах нервного цен тра и с нерва на мышцу (понижаются возможности образования медиатора)

_{Источник. Физиология и этология животных. Под редакцией доктора биологических наук, профессора В. И. Максимова. Учебное издание.}

AOF | 22.12.2020 12:28:58