Популяционное и биоценотическое общение птиц

Несмотря на большие успехи, достигнутые в последние годы, инвентаризация сигналов птиц не может считаться завершенной. Общий объем сигнализации птиц чрезвычайно велик, однако общее число сигналов пока еще невозможно оценить даже приблизительно.

В настоящее время от простого перебора сигналов орнитологи перешли к выявлению общих принципов их организации и экологического использования, и на этой основе — к попыткам классификации. Большой вклад в разработку подходов к созданию такой классификации внесли П. Марлер, Н. Колиас, Ж. Бремон, В. Сорпе, а из советских ученых — Т. В. Лукина, А. С. Мальчевский, Г. Н. Симкин и др.

Классификадия сигналов встречает большие трудности, связанные как с многообразием сигналов (в голосе кариамы, например, человеческое ухо различает до 170 отдельных звуков), так и с недостаточным знанием их функционального назначения. Сложность заключается еще и в том, что многие сигналы используются как автономно, так и в комбинации с другими (даже другой модальности, например оптические вместе с акустическими), меняя при этом свой смысл. Выявить функцию таких комбинаций значительно труднее, чем у одиночных сигналов.

Функциональное значение сигнала может меняться при изменении одного из параметров, «незаметного» для исследователя, но очень важного для птицы. Наконец, существуют переходы между отдельными сигналами, которые также имеют функциональное значение.

Существуют сигналы, значение которых зависит от сложившейся ситуации, и в разных экологических контекстах они меняют свой смысл. Так, сходный по своему звучанию, крик «шукара ... шукара» у американского кеклика сопровождает и конфликтные ситуации, и поиски партнера, и стайное поведение.

Пытаясь классифицировать все многообразие сигналов, орнитологи используют до 300 различных признаков, однако путь детального описания физической структуры сигналов не дает должного эффекта. Более перспективными являются подходы, основанные на сочетании структурных признаков и экологического значения сигналов.

В этом случае в основу классификации кладется использование сигналов в одних и тех же (гомологичных) экологических ситуациях — брачных церемониях, гнездостроении, охране территории, заботе о потомстве и т. д. Таблица 13 дает представление о классификации звуковых сигналов птиц, предложенной В. Сорпе.

Он разделил сигнализацию птиц на следующие экологические категории; сигналы комфорта, бедствия, территЬриально-защитные, взлетные, пищевые, гнездовые, стайные, агрессивные, тревожные и т. д. Эта классификация предполагает, что внутри выделенных экологических категорий существует большое количество сигналов, детализирующих сложившуюся ситуацию и уточняющих ее.

Так, в сигнале, предупреждающём о появлении хищника, может содержаться следующая дополнительная информация — внимание — приближается хищник, воздушный или наземный, близко или далеко, высоко или низко, очень опасен или нет, надо спасаться бегством или лучше укрыться и т. д.

Категории сигналов в классификации Сорпе дают основные экологические ориентиры, в рамках которых используется сигнал. Так как экологические ситуации в жизни большинства птиц в принципе сходны (территория, гнездование, забота о потомстве и т. д.) это придает классификации Сорпе универсальный характер. Разработанная им схема представляет собой первый уровень классификации, но не исчерпывает задачу.

Работа над детализацией следующих уровней классификации интенсивно продолжается, и в ней активное участие принимают советские орнитологи. В голосе серой вороны Г. Н. Симкиным открыты территориальный крик (курра), семейный «язычковый» крик, издаваемый семейными птицами в ситуации общения друг с другом, оповещения о своей «семейности» других птиц, призыва молодых, крик холостого самца (квар), ряд криков холостых самок, гнездовой крик самки, несколько сигналов специальных призывов самки, более 10 криков тревоги с различным значением.

Наиболее перспективными в отношении детализации являются следующие категории сигналов. Большая группа ювенильных сигналов (рис. 63) обеспечивает общение птенцов с родителями и между собой. Это общение начинается за несколько дней до вылупления, когда птенец еще находится в яйце.

В момент вылупления с помощью общения обеспечивается согласованность в действиях птенцов и родителей. Начинающийся вслед за этим «чувствительный период» запечатлевает в сознании птенцов голос и внешний вид родителей. Подросшие птенцы матуронатных птиц обладают наиболее развитой сигнализацией, например у цыплят число звуковых сигналов достигает 6.

Большое значение ювенильные сигналы имеют в узнавании родителями своего гнезда и своих птенцов (подробно о маркировочной функции сигналов см.следующий раздел). Крики слетков позволяют родителям отыскивать своих птенцов в густых кустах и траве. Собирающим сигналом для цыплят является стук клювиков по доске.

Агрессивные сигналы связаны со многими экологическими ситуациями. Они обеспечивают охрану территории, защиту гнезда, конкурентные отношения за пищу и т. д. В голосе во* робьиных имеется до 4 различных сигналов угрозы или агрессии, которые применяются в зависимости от сложившейся ситуации. Агрессивные сигналы используются при визуальном контакте и почти всегда одновременно содержат акустические и оптические компоненты.

Помимо угрожающих криков птицы принимают оборонительные позы, производят особые движения крыльями, клювом и головой, раздувают горловые мешки, приподнимают оперение и т. д. Сигналы тревоги отличаются тонкой дифференцированностью и широко используются в различных ситуациях — появление наземного или воздушного хищника, человека и т. д.

Курица имеет до 7 сигналов тревоги, уточняющих характер опасности. Особую группу тревожных сигналов составляют крики бедствия, издаваемые птицей в безнадежно опасной ситуации. Птица издает эти крики в момент, когда человек растягивает ее за лапы или концы крыльев.

Крики бедствия издают не все особи. Птица, посидевшая в клетке, этих криков не издает. Крики бедствия свойственны чайкам, вороновым, скворцам и другим видам, большинство из которых являются вредителями сельскохозяйственных культур или представляют опасность для самолетов. С 1954 г. крики бедствия используются в качестве репеллентов для отпугивания птиц.

Пищевые и стайные сигналы несмотря на большое разнообразие выполняют сходные функции, координируя поведение стаи во время кормежки, на отдыхе и т. д. Эти сигналы собирают птиц к обильному корму, найденному особью. Так, чайка, нашедшая пищу, издает призывный крик, собирающий других чаек с расстояния до 5 км. Однако, если найденного корма немного, чайка молчит.

Стайные сигналы имеют большое значение в осенне-зимний период, их разновидностью являются так называемые миграционные крики, издаваемые мигрирующими птицами в воздухе во время перелетов,— ночью, в темноте и тумане. На регистрации этих криков основан один- из методов учета мигрирующих птиц.

Сигналы размножения обеспечивают встречу полов, согласованное поведение партнеров в строительстве гнезда, насиживании и выкармливании молодых, защите гнездовой территории. У грача, например, имеется 4 сигнала, сопровождающих кормление самцом насиживающей самки. Территориальные функции выполняет комплекс специализированных сигналов, содержащих акустические и оптические компоненты.

Важной отличительной особенностью сигналов размножения является половой диморфизм. Сигнальное поведение самцов существенно отличается от таковбго самок. Различия касаются окраски и рисунка оперения, набора сигнальных поз и издаваемых звуков. В сигнальном поведейии самок обычно отсутствует песня (поют только старые самки или самки, получившие инъекцию тестостерона).

Песня отличается от всех остальных акустических сигналов, называемых позывами, своей длительностью и сложным рисунком, полифункциональностью, индивидуальной и популяционной изменчивостью. На рис. 64 показана песня зяблика в сравнении с остальным репертуаром этого вида.

В вопросе о функциональном значении песни единообразия мнений нет. Обсуждаются ее территориальные функции (Говард, Никольсон, Промп- тов, Лэк), экологические в широком смысле, опознавательно - ноловые и селективно-половые (Дарвин, Хаксли, Марлер, Киковский).

Однако все большее число орнитологов высказывается за полифункциональные песни, выполняющие, одновременно многие функции и обслуживающие многие экологические ситуации в жизни птиц — встречу полов, привлечение самок, синхронизацию полового цикла и т. д. (Тинберген, Сорпе, Нейс, Симкин, Ильичев).

Видимо, альтернативное решение в вопросе о функциях песни вряд ли возможно. Песня представляет собой качественный этап в сигнализации птиц. Характерно, что в наиболее полном и выраженном виде она присуща воробьиным, занимающим верхнюю ступень эволюции птиц. Функции песни тесно связаны с экологией, и в различных группах они, естественно, акцентируются на тех жизненных ситуациях, коуорые обслуживаются ею как сигналом.

Хотя вопрос о происхождении и эволюции песни достаточно сложен, все больше подтверждаются ее филогенетические связи с позывами. По мнению Г. Н. Симкина, все многообразие песенных типов произошло от «самцового позыва-песни» путем постепенного его усложнения и комбинаций.

Особой разновидностью сигналов размножения являются брачные церемонии с использованием веточек, цветов, листочков, комочков тины и водорослей, демонстрируемых самцом самке или обоими партнерами друг другу. У птиц-шалашников этот тип сигнализации развился в сложные ритуалы строительства «шалашей», окруженных «клумбами» и «дорожками», выложенных цветными камешками и «букетами» — пучками трав и цветов.

На рис. 65 изображены эти атрибуты брачных церемоний, используемые шал аптиками в качестве брачных сигналов. Длительное время межвидовое общение не привлекало внимания орнитологов. В настоящее время накоплен значительный материал, подтверждающий большое экологическое значение общения биоценотических партнеров между собой.

Тревожный крик кулика-сороки на морских побережьях воспринимается как сигнал опасности полярными крачками, серебристыми чайками, камнешарками, утками, белыми трясогузками. Крики бедствия галок, грачей и серых ворон интерспецифичны для всех вороновых. Тревожный крик лесной птицы, встретившей в лесу сову или ястреба, собирает многих обитателей леса — славок, дроздов, зябликов, синиц для совместного отпора врагу.

Эксперименты Е. Гвиннера и И. Кнетгена с малабарскими дроздами и галками показали, что при совместном содержании эти виды легко перенимают друг у друга призывные крики и в дальнейшем используют их «к месту» во время общения с партнерами. Гнездовой паразит — обыкновенная кукушка — откладывает яйца в гнезда мелких воробьиных, вступая с ними в сложные сигнальные отношения.

Яйцо, подброшенное в чужое гнездо, должно быть похожим по окраске и размерам на яйца хозяина. Кукушонок запечатлевает приемных родителей и затем, став взрослой кукушкой, будет откладывать яйца в гнезда того вида, который его выкормил. Кроме 50 видов кукушек (из 130 обитающих на земном шаре) гнездовыми паразитами являются один вид южноамериканской утки, африканские медоуказчики (12 видов), африканские вдовушки (8—9 видов), американские воловьи птицы (5 видов).

Все они обладают сложно развитой .межвидовой сигнализацией, обеспечивающей их общение с видами-хозяевами, в гнезда которых они откладывают свои яйца. Так, самцы вдовушек заимствуют часть песни вида- хозяина и используют ее одновременно со своей видовой песней. Цвет и форма яиц, окраска полости рта птенцов, первый наряд молодых одинаковы у вдовушек и вида-хозяина. Взаимоотношения птиц-паразитов с хозяевами основаны на сходстве сигналов, обеспечивающих насиживание и выкармливание чужих птенцов приемными родителями.

Специализируясь на определенных видах хозяев, виды-паразиты имитируют их сигнализацию и тем самым образуют биологические расы «по хозяину». Значительно более широкий круг видов использует биоцено- тическое общение в пищедобывательном поведении.

Крайним вариантом такой специализации являются медоуказчики, крики которых вблизи осиных гнезд и пчелиных дупел привлекают медоедов (здесь общаются представители даже двух разных классов), которые разрушают дупла, делая доступным их содержимое для птиц. В биоценотической цепи хищник — жертва общение имеет особенно большое значение.

Хищники, напрцмер совы, стремятся воспринимать писки и шорохи своей добычи— мышей и полевок, при этом оставаясь не замеченными и не слышимыми для них. Для жертв желательна прямо противоположная направленность общения. Специальные приспособления, противоположно направленные, обеспечивают каждый из этих каналов общения.

Учитывая все многообразие популяционных и биоценотиче- ских сигналов птиц и их экологических функций, А. С. Мальчевский (1976) выдвинул интегрирующее понятие типа общения, объединяющее весь комплекс связанных с общением адаптивных явлений. Хотя эта схема разработана преимущественно на основе звукового общения, она имеет общее значение.

В качестве первого типа А. С. Мальчевский выделил общение, основанное на явлениях, сопровождающих различные формы активности птицы и используемых в качестве сигналов ее популяционными и биоценотическими партнерами. Второй, сигнализационный тип общения объединяет систему кодированных сигналов, каждый из которых несет определенную и строго направленную биологическую информацию.

Третий, ситуативный тип общения выделен в качестве самостоятельного в связи с тем, что меняющаяся экологическая ситуация влияет на биологический смысл сигнала и благодаря этому выступает как необходимый его компонент. Четвертый, эмоциональный тип общения объединяет видоизменения сигнала, вызванные различным эмоциональным состоянием птицы.

И, наконец, пятый, имитационный тип общения основан на имитационном подражании и пересмешничестве, обогащающем сигнализацию птиц и обеспечивающем передачу по наследству определенных биологически важных для вида сигналов.

На иных принципах основана классификация Г. Н. Симкина, выделяющего элементарный и комбинационный типы общения и придающего особое значение синтактической структуре сигнала. Идею непрерывности в общении птиц, сложного взаимодействия и взаимовлияния сигналов, их «перетекание» один в другой в процессе общения развивает Е. Н. Панов.

Литература

Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. Общая орнитология: Учебник для студ. биол. спец. ун-тов.— М.: Высш. школа, 1982.— 464 с., ил.

AOF | 09.06.2023 19:21:38