Предбрачная линька птиц

Однако чаще сезонное изменение окраски достигается путем дополнительной линьки. Такие виды птиц в результате полной годовой линьки надевают годовой зимний наряд. Далее — в различные сроки у разных видов — проходит предбрачная линька, во время которой птицы надевают брачный наряд.

Предбрачная линька обычно бывает частичной — сменяется только мелкое контурное перо (у части видов почти все, чаще — большая или меньшая его часть), а маховые и рулевые остаются от годового наряда. В таких случаях брачный наряд будет комбинированным (т. е. сохраняющим часть перьев предыдущего наряда).

Предбрачная линька чаще проходит в конце зимы — начале весны, иногда завершается во время миграции, и птицы появляются на местах гнездования в брачном наряде (бакланы, многие голенастые и ржанкообразные, некоторые воробьиные и др.). Есть данные, что у немногих мелких воробьиных птиц, даже не имеющих резкой сезонной смены окраски, в году проходят две полные линьки — в конце лета и на зимовке ранней весной (пеночка-трещотка, речной сверчок, барсучок, болотная камышевка, садовая славка и др.).

Указывают также, что у серой мухоловки полная линька проходит на зимовке, а после периода размножения идет лишь частичная линька. Все эти указания, видимо, нуждаются в дополнительных подтверждениях. У некоторых групп птиц сезонное изменение оперения идет более своеобразным и сложным путем. Приведем некоторые примеры. Своеобразно проходит линька у уток.

Когда самки начинают насиживание, селезни группируются в стайки и начинают концентрироваться на линьку по сильно заросшим водоемам в районах гнездования или откочевывают на большие расстояния (из Европейской части СССР и Зауралья часть селезней многих видов концентрируется на линьку в дельте р. Волги).

Уже в июне они начинают полную годовую линьку, во время которой сменяется все оперение, включая маховые и рулевые перья, и самцы надевают годовой или, как его иногда называют, межбрачный, или летний наряд, по окраске похожий на наряд самок. Полная годовая линька у них продолжается около 2 месяцев и обычно завершается ко второй половине августа. Практически сразу же — через 2—4 недели — селезни начинают частичную предбрачную линьку, охватывающую только мелкое перо (маховые и рулевые не сменяются).

Эта линька протекает медленно: обычно в конце сентября — начале октября селезни по окраске уже заметно отличаются от самок, но полностью завершают линьку уже зимой, на зимовке. В результате этой линьки они надевают комбинированный брачный наряд. Холостые самки начинают полную годовую линьку вместе с селезнями, а самки, потерявшие кладки, чуть позже.

Еще позже начинают эту линьку самки с выводками — обычно, когда утята достигнут примерно 1/3 размеров взрослых. Как и селезни, в течение этой линьки утки полностью сменяют все оперение, включая маховые и рулевые перья, и надевают годовой (межбрачный, или летний) наряд, по окраске очень сходный с предыдущим — брачным — нарядом самок.

Предбрачная линька самок обычно проходит на зимовках и охватывает лишь небольшую часть контурного пера; на завершающей стадии этой линьки, в конце зимы, на брюшке отрастает более длинный пух (в период гнездования самка им утепляет гнездо). У поднявшихся на крыло молодых уток вскоре начинается послегнездовая линька. Она идет медленно, продолжаясь в период миграции и на зимовке (август — январь).

В результате этой линьки молодые птицы сменяют юношеское оперение на комбинированный брачный наряд (от юношеского наряда сохраняются маховые). У части уток этот наряд молодых птиц неотличим от брачного наряда взрослых, у других (например, у гоголя и др.) несколько отличается, в первую очередь размерами зеркальца и другими деталями (рис. 93).

У турухтанов в году бывает три линьки. После окончания токования стайки самцов начинают кочевки. В это время у них проходит полная годовая линька, в которой сменяется все оперение и надевается годовой (зимний) наряд, неотличимый по окраске от годового наряда самки. Часть птиц завершает эту линьку в конце лета, другие — во время осенней миграции.

На зимовках (обычно в ноябре — январе) идет частичная линька (вероятно, ее можно назвать зимней), во время которой сменяются все или большая часть перьев на голове, шее, передней части туловища, часть кроющих крыла, часть рулевых.

Этот более яркий наряд, видимо, можно назвать комбинированным предбрачным нарядом. Весной — на зимовке и на пролете (март — май) — идет бурная предбрачная (весенняя) линька, охватывающая большие порции контурного пера почти по всему телу и часть самых внутренних второстепенных маховых.

Надевается яркий комбинированный брачный наряд с хорошо развитыми украшающими перьями воротника. Гнездившиеся самки начинают полную годовую линьку позже самцов и обычно завершают ее уже на зимовке, надевая годовой (зимний) наряд. Зимой.у самок проходит малозаметная частичная линька, охватывающая небольшие участки контурного пера (Stresemann, 1966) и формирующая комбинированный предбрачный наряд.

Весной, одновременно с самцами, идет частичная предбрачная линька, охватывающая большую часть мелкого пера верхней и в меньшей степени нижней стороны тела, часть внутренних второстепенных маховых и некоторые кроющие крыла. Этот комбинированный брачный наряд самок более яркий, чем годовой наряд, но значительно уступает по яркости брачному наряду самцов.

Послегнездовая линька молодых турухтанов начинается, видимо, только во время пролета и заканчивается на зимовке; юношеской наряд заменяется комбинированным зимним нарядом, схожим с зимним нарядом взрослых птиц. Наличие зимней линьки у молодых птиц не установлено.

Весной у них идет частичная предбрачная линька: птицы надевают комбинированный первый брачный наряд, у самок похожий на брачный наряд взрослых самок, а у молодых самцов — на предбрачный наряд взрослых самцов. Годовалые птицы, видимо, не участвуют в размножении, кочуя в районе зимовок и отчасти в более северных районах. В конце второго лета жизни у них начинается полная годовая линька, и далее смена нарядов идет, как у взрослых птиц (Козлова, 1962; Stresemann, 1966).

Еще более сложна смена оперения у белых куропаток. Зимой птицы одеты в белый зимний наряд (только рулевые черные, но их прикрывают белые кроющие хвоста). Весной (в тундре в апреле — начале мая) у самцов проходит частичная предбрачная линька: выпавшие на голове, шее, передней части груди и спины белые перья заменяются каштаново-рыжими с,черноватым крапом; на остальных участках тела сохраняется белое зимнее перо.

Этот наряд самцов называют брачным. В этот период — вторая половина мая — идет ток и разбивка на пары (самки в это время еще в зимнем пере). После короткого перерыва уже с конца мая — начала июня линька вновь возобновляется: появляются перья летнего наряда — более рыжеватые, с темными поперечными полосами.

Они вырастают на спине и боках туловища, потом на голове и шее и в последнюю очередь — на нижней стороне тела. В середине июля у самца можно обнаружить перья трех генераций — зимней (еще сохраняются на брюхе), весенней (на зобе и горле) и летней.

Практически без заметного перерыва в линьке с конца июля начинают расти более темные и интенсивно окрашенные перья осеннего наряда. К середине августа они хорошо заметны на голове, шее, груди и боках, но везде они перемешаны с перьями летнего наряда. С этого времени начинают появляться белые перья зимнего наряда, постепенно заменяющие все перья предыдущих генераций. Последовательность появления белых перьев: брюхо, грудь и зоб, надхвостье, спина, шея, голова.

Полностью рост белых перьев завершается в октябре. У самок линька начинается позже и появляются сразу окрашенные перья летнего наряда. К концу мая — времени начала яйцекладки — они покрывают голову, шею, спину (здесь еще сохраняются немногие белые перья), а затем линька распространяется на остальные участки тела.

К концу июня завершается формирование летнего наряда, а е начала июля уже начинают появляться перья осеннего наряда, но у самок их вырастает меньше, чем у самцов. С середины августа начинают появляться белые перья зимнего наряда (на зарастающем наседном пятне они появляются раньше); полностью белый зимний наряд формируется в октябре.

Рулевые перья сменяются раз в году: в июле выпадает наружная пара и далее их смена идет к центру. Полностью рулевые вырастают к середине сентября. Часть (четыре—-шесть) самых внутренних второстепенных маховых сменяется дважды: в период формирования летнего наряда (июнь) они последовательно выпадают и заменяютсяокрашенными перьями; позже (в конце сентября — октябре) они вновь заменяются белыми перьями.

Остальные маховые перья сменяются только раз в году — выпавшие белые перья вновь заменяются белыми же перьями; их смена идет с середины июня по сентябрь. Первостепенные маховые последовательно сменяются от внутреннего (первого) к наружным (дистальным), а второстепенные — от дистальных (от кистевого сустава) к проксимальным (внутренним).

Перья, покрывающие цевку и пальцы, за зиму и особенно за лето сильно снашиваются и обламываются; в июле их остатки начинают постепенно выпадать. С августа здесь появляются первые пеньки йовых перьев, а в сентябре — начале октября перьевой покров пальцев и цевки фбрмируется полностью (сменяется только раз в году).

Одновременно идет линька когтей и клюва. Таким образом, самцы белых куропаток около 5 месяцев носят белый зимний наряд (ноябрь — март; самки несколько дольше), а остальное время находятся практически непрерывно в состоянии линьки. Обычно принимают, что у самцов бывает в году 4 линьки, в результате которых развиваются 4 наряда (брачный, летний, осенний и зимний), а у самок 3 линьки и 3 наряда (летний, осенний и зимний).

При этом полная линька одна — предзимняя (когда надевается зимний наряд); остальные линьки частичные, а формируемые при них наряды комбинированные (Михеев, 1948, и др.). О. И. Семенов-Тян-Шанский (1959) полагает, что весной и летом имеют место не разные линьки, а одна растянутая линька, в течение которой под влиянием меняющихся внешних условий и сезонной цикличности внутренних процессов организма в разные периоды формируются различающиеся по окраске перья.

Для решения этих разногласий необходимы добавочные исследования. Биологическую целесообразность такого сложного формирования оперения у белых и тундряных куропаток, вероятно, можно объяснить следующим образом. Яркая брачная окраска самца делает его заметным и на фоне снега, и на тех участках, где снег уже стаял. Это облегчает формирование пар и защиту занятого гнездового участка.

Ко времени завершения яйцекладки белые перья на верхней стороне тела самок уже сменяются окрашенным пером, что делает насиживающую птицу мало заметной. Самцы участия в насиживании не принимают, но продолжают охрану участка и отводят приближающихся хищников; возможно, поэтому белые участки оперения у них сохраняются дольше, чем у самок (помогают отвлекать хищников от гнезда).

Кочвремени вылупления птенцов белые перья практически полностью сменяются, и окраска самцов тоже становится покровительственной: выводок водят оба партнера. Появление более ярко окрашенных перьев во второй половине лета (осенний наряд) совпадает с изменением расцветки тундры (начинающееся увядание растительности) и увеличивает маскирующую окраску птиц.

У хорошо опушенных птенцов белых куропаток перьевой покров юношеского наряда начинает формироваться уже в первые дни после вылупления и по окраске напоминает летнее оперение взрослых птиц, но развивающиеся маховые имеют серую окраску (два самых дистальных первостепенных маховых в юношеском наряде, видимо, не развиваются). Достигнув 1/3 размеров взрослых, птенцы уже полностью оперены.

Далее, по мере роста птенцов, появляются новые перья, по расцветке уже напоминающие перья осеннего наряда взрослых. Рост рулевых и постепенная замена окрашенных маховых юношеского наряда на белые перья будущего зимнего наряда начинается уже в возрасте 10— 15 дней и завершается в сентябре — начале октября.

К этому времени окрашенные перья юношеского наряда на всем теле полностью заменяются белыми перьями. У птиц, постоянно живущих в умеренных и высоких широтах, одеваемый во время полной годовой линьки (следующей за периодом размножения) годовой (зимний) наряд обычно обладает повышенными теплоизоляционными качествами за счет увеличения числа перьев (т. е. более плотного их расположения), их большей длины и более сильного развития пуховой части; у ряда видов (тетеревиные и др.) в этом наряде добавочный стержень более длинный и пушистый.

При частичной весенней (предбрачной) линьке вырастают более короткие перья с менее развитой пуховой частью; в некоторых перьевых сумках новые перья — взамен выпавших — пока не развиваются. У видов, не имеющих весенней линьки, некоторое количество перьев весной выпадает, не заменяясь новыми перьями; теплоизоляционные качества оперения несколько ухудшаются и из-за обнашивания старых перьев.

Поэтому в летнем наряде у птиц обычно меньше перьев, чем зимой (у ряда мелких воробьиных 1200— 1500 вместо 2200—2500 зимой и т. п.). Сезонное изменение теплоизоляционных качеств оперения выражается в сезонном изменении его массы: у наших зимующих птиц — снегиря, поползня, синиц и др.— масса зимнего оперения составляет 135— 157 % от массы летнего оперения. Теплопроводность зимних шкурок этих же видов составляет лишь 70—75 % от величины теплопроводности их летних шкурок (Шилов, 1968).

Литература

Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. Общая орнитология: Учебник для студ. биол. спец. ун-тов.— М.: Высш. школа, 1982.— 464 с., ил.

AOF | 10.06.2023 14:08:07