Превращение и использование всосавшихся липидов

Жиры в пищеварительном аппарате подвергаются гидролизу до жирных кислот и глицерина, диглицеридов. В цитоплазме эпителиальных клеток слизистой оболочки тонкого кишечника свободные жирные кислоты и моноглицериды задерживаются в эн- доплазматическом ретикулуме. В кишечных эпителиоцитах происходит ресинтез триглицеридов.

Из триглицеридов, а также холестерина, фосфолипидов и глобулинов образуются хиломикроны — мельчайшие жировые частицы, заключенные в тончайшую липопротеиновую мембрану — оболочку. Хиломикроны покидают эпителиоциты через базальные мембраны и переходят в центральный лимфатический сосуд ворсинки.

Свободные жирные кислоты и глицерин, растворимые в воде, транспортируются также в кровеносные капилляры. С лимфой хиломикроны поступают в грудной лимфатический проток и краниальную полую вену и с кровью транспортируются к тканям и органам. У жвачных животных образующиеся в процессе превращения в преджелудках каприновая, лауриновая, миристиновая и другие кислоты (ниже С14) всасываются в портальную систему, минуя стадию этерификации.

В стенке преджелудков возможен синтез триглицеридов, липопротеидов, фосфолипидов, лецитина (из уксусной кислоты). Синтезированные вещества поступают в кровь портальной системы, частично в лимфатическую систему в составе хиломикронов. С лимфой хиломикроны попадают в венозную кровь, сердце, легкие, а затем в общий кровоток.

Часть хиломикронов используется клетками легких. Наиболее важную роль в превращениях хиломикронов и всосавшихся в кровь жирных кислот играют печень, жировая ткань, молочная железа, преджелудки и кишечник. В желудочно-кишечном тракте липиды то извлекаются из крови, то поступают в кровь.

В печени хиломикроны подвергаются гидролизу; освобождающиеся жирные кислоты активируются, окисляются или используются для синтеза триглицеридов и фосфолипидов. Жирные кислоты и липопротеиды поступают в кровь. В процессе липогенеза у жвачных большое участие принимают и образующиеся кетоновые тела.

Печенью извлекаются из крови уксусная и масляная кислоты, НЭЖК, поступающие в кровь из жировых депо при гидролизе триглицеридов. Уксусная кислота используется как источник углерода при синтезе жирных кислот. Липиды то извлекаются из крови, то отдаются печенью в кровь. В жировой ткани происходит синтез, депонирование или мобилизация жирных кислот и триглицеридов. Жировой тканью улавливаются липопротеиды.

В адипоцитах происходит синтез жирных кислот из глюкозы. У жвачных животных жировая ткань специализирована на мобилизацию и синтез жирных кислот, а печень—на глюконеогенез. В процесс глюконеогенеза включаются все аминокислоты, кроме лизина. У птиц синтез жирных кислот происходит в основном в печени, а не в жировой ткани. В молочной железе извлекается 60 % насыщенных и 30 % ненасыщенных жирных кислот, улавливается 65 % липопротеидов.

У жвачных предшественником жирных кислот молока является ацетат, поступающий из преджелудков. В печени, молочной железе, тканях жирные кислоты используются как источник энергии, подвергаются (3-окислению. Липиды входят в состав мембраны клеток, нервной ткани, наружных покровных тканей, витаминов, ферментов, биологически активных веществ. В организме осуществляется и синтез жирных кислот. Липиды служат источником энергии.

Окисление жирных кислот сопровождается образованием АТФ и освобождением энергии. Конечным продуктом окисления жирных кислот являются СO2, Н2O.

Часть жирных кислот окисляется не полностью, а до ацетоуксусной кислоты, [3-оксимасляной кислоты и ацетона — кетоновых тел. Липиды составляют в среднем 10...20 % массы тела животных: у свиней, волов и валухов — до 35...50 %, у курдючных овец — более 50 %.

Свободный жир присутствует в мембранах, митохондриях и других клеточных структурах. Богаты жирами клетки мозга, яичников, семенников, спермин. В клетках жировой ткани — адипоцитах депонируется резервный жир. Депо резервного жира являются подкожная клетчатка, сальник, околопочечная клетчатка, межальвеолярная ткань, адипоциты между мышечными пучками.

Жир в организме частично связан с углеводами и белками в виде липопротеидов, гликолипидов, фосфолипидов. Биологическая роль липидов в большей степени определяется энергетической ценностью, которая более чем в 2 раза превышает энергетическую ценность углеводов и белков.

Липиды служат источником линолевой кислоты — фактора роста; выполняют роль термоизолятора, являются предшественником ряда биологически активных веществ — простагландинов, стероидных гормонов, холина. У овец жир — основной компонент жиропота, у птиц — кожного жира.

Незаменимые ненасыщенные жирные кислоты — линолевая, линоленовая и арахидоновая не образуются из других жирных кислот в организме человека и животных некоторых видов. Система обеспечивает поддержание в крови концентрации общих липидов на уровне от 154...300 до 724 мг%, лецитина — 181, жирных кислот — 25, холестерина — 72... 148, кетоновых тел — до 6 мг%.

Источник. Физиология и этология животных. Под редакцией доктора биологических наук, профессора В. И. Максимова. Учебное издание.

AOF | 22.12.2020 20:12:34