Принцип деятельности вегетативного отдела нервной системы

Вегетативный отдел нервной системы осуществляет свою деятель- I юсть по принципу безусловных и условных вегетативных рефлексов. Рефлекторная дуга вегетативного рефлекса. Вегетативные рефлексы осуществляются через рефлекторные дуги (рис. 34).

Дуга вегетативного рефлекса образуется тремя видами нейронов: рецепторными, вставочными и эффекторными. Например, в рефлекторной дуге спинального уровня афферентное звено образовано рецепторными нейронами, расположенными в спинномозговых ганглиях. Оно может быть общим для вегетативной и соматической рефлекторных дуг.

Дендриты рецепторных нейронов разветвляются во внутренних органах, коже, стенках сосудов и т. д., воспринимают действие возбудителей, аксоны синаптически контактируют со вставочными нейронами тех или других сегментов, передают на них информацию. Второе звено дуги вегетативного рефлекса — вставочные нейроны - может быть упрощенно представлено в виде скопления нейронов в боковых рогах спинного мозга.

Их аксоны покидают спинной мозг в составе вентральных корешков, вступают в соматические нервные стволы и отсюда в виде белых соединительных ветвей направляются к узлам симпатического ствола. Здесь происходит переключение части из них на эффекторные клетки. Третье звено — эффекторный нейрон в одном из периферических узлов, аксон которого идет к исполнительному органу.

Узлы могут располагаться либо около позвоночника (паравер- тепрсыьные, околопозвоночные), либо вблизи внутренних органов (превертебральные), либо в стенках внутренних органов (экстра- и интрамуральные). Дуги местных рефлексов ганглионарного уровня — афферентные и эфферентные звенья могут замыкаться в превертебральных и интрамуральных ганглиях.

В этом случае все составляющие рефлекторную дугу звенья находятся на периферии вблизи или непосредственно в стенке исполнительного органа, а афферентные и эфферентные волокна могут проходить в составе одного и того же нервного ствола. Чувствительное звено дуги вегетативного рефлекса. Рецепторы висцеральных органов — висцерорецепторы — располагаются в стенках практически всех висцеральных органов, таких как сосуды, сердце, легкие, почки, мочевой пузырь, печень, матка и др.

Различают свободные и несвободные висцерорецепторы. Свободные рецепторы не окружены вспомогательными образованиями. Несвободные рецепторы имеют форму клубочков, покрытых снаружи капсулой, пластинчатых телец, у которых рецепторное окончание заключено в капсулу из нескольких слоев клеток и межклеточного вещества.

Висцеральная чувствительность обусловлена активностью пяти отдельных типов висцерорецепторов: механо-, хемо-, термо-, осмо- и ноцицепторов (болевых). Все виды висцеральной чувствительности передаются в центры по волокнам основных нервных путей: блуждающего, языкоглоточного, чревных (большого, малого, поясничных) и тазового нервов.

Соотношение афферентных и эфферентных волокон в блуждающем нерве составляет 9 : 1, в чревном — 3 : I, тазовом —1:1. Поскольку они несут информацию от рецепторов внутренних ор- ганов, их называют висцеральными офферентами.

Висцеральные афференты, идущие к стволу мозга и спинному мозгу, участвуют в нервной регуляции деятельности внутренних органов (сердца, сосудов, легких, пищеварительного тракта, выделительных и репродуктивных органов). Большинство этих афферентов идут от механорецепторов, активирующихся при растяжении стенок полых органов, и несут информацию либо о давлении в их просвете (например, артериальные барорецепторы и сакральные афферентные волокна от мочевого пузыря), либо об их объеме (например, афферентные волокна от гладких мышц желудочно-кишечного тракта, от правого предсердия и легких).

Некоторые висцеральные афференты идут от хеморецепторов (например, от артериальных хеморецепторов аорты и каротидного синуса сонных артерий, осморецепторов в печени и глюкорецепторов в слизистой оболочке кишечника).

Информация о раздражителях, вызывающих ощущение внутренних болей (при сильном растяжении или сокращении участков желудочно-кишечного факта и мочевого пузыря, натяжении брыжейки, ишемии органов), идет по волокнам спинальных афферентов в спинномозговые узлы.

Рецепторы, от которых начинаются эти афференты, располагаются в серозных оболочках, участках прикрепления брыжейки и, возможно, в стенках органов. В наиболее крупных симпатических ганглиях находятся рецепторные окончания, способные возбуждаться в результате непосредственного действия раздражителя и косвенно — путем изменения уровня метаболизма.

Чувствительные окончания рецепторов по своим анатомическим и функциональным особенностям устроены так, что избирательно реагируют лишь на один определенный вид энергии. Стимул, каким бы он ни был по своей природе: механическая деформация, химическое изменение, сдвиг температуры — всегда вызывает один и тот же электрический сигнал.

Информация об интенсивности стимула во всех рецепторах передается частотой потенциалов действия. Ассоциативное (вставочное)звено дуги вегетативного рефлекса. В дуге вегетативного рефлекса переключение афферентных сигналов на ассоциативные и далее на эфферентные нейроны осуществляется на спинальном и бульбарном уровнях, может происходить в периферических образованиях — в интрамуральных и в превертебральных ганглиях, так называемых низших центрах.

Спинальные уровни. Простейшие дуги вегетативных рефлексов спинального уровня не имеют прямых переключений с афферентных волокон на вегетативные нейроны. В дуге вегетативного рефлекса между чувствительным и постганглионарным нейроном расположено не менее трех синапсов, два из которых находятся в сером веществе спинного мозга и один — в периферическом автономном ганглии.

В спинном мозге специальный интернейронный аппарат осуществляет первичную обработку афферентных сигналов. Он соединен с эфферентными клетками боковых рогов спинного мозга. Ассоциативное звено спинального уровня имеет сложную организацию и функциональную ориентацию.

Существование различных собственных выходных нейронов, специализированных возбуждающих нейронов, нейронов возвратного торможения, нисходящих симпатоактивирующих путей позволило для обозначения этой системы ввести специальное понятие «симпатический механизм спинного мозга».

Супраспинальные механизмы. Дальнейшая обработка афферентных сигналов висцеральной чувствительности, поступающих по проводящим путям спинного мозга, происходит в ретикулярной формации, таламусе, гипоталамусе, мозжечке. В этих структурах осуществляется взаимодействие висцеральных и соматических афферентных сигналов, что указывает на существование здесь сложных процессов переработки информации.

По восходящим путям висцеральные афферентные потоки достигают ретикулярной формации среднего мозга. Проекции афферентных висцеральных путей диффузно распределяются по всей ретикулярной формации. Особенностью представительства является то, что в одной и той же точке регистрируются ответы не только от висцеральных, но и от соматических чувствительных окончаний.

В промежуточном мозге для каждой из афферентных систем (за исключением обонятельной) имеется специальное переключающее «реле» с высокой степенью дифференциации и плотностью представительства. Эту роль осуществляют таламус и гипота- намус. Висцеральные афферентные сигналы, поступающие в спинной мозг, достигают таламуса по системе проводящих путей (спинно- ишемические и др.).

В латеральной части и медиальной зоне зад- певентрального ядра таламуса имеются области представительства блуждающего и чревного нервов, получающих и затем передающих афферентные сигналы от конкретных висцеральных органов. Вместе с тем области представительства каждого из этих нервов перекрываются проекциями соматических афферентных нервов.

Это означает, что в ядрах таламуса происходит взаимодействие информации, поступающей по висцеральным и соматическим афферентным путям. В результате происходит утрата специфичности информации и к нервным клеткам коры больших полушарий направляются уже интегрированные сигналы. Объединение висцеральных и соматических сигналов происходит и в самой коре.

Какого-либо специального места для переключения висцеральных сигналов в коре больших полушарий нет. Переработка висцеральной информации происходит не только в таламусе, но и в гипоталамусе. Кортикальное представительство. Афферентные импульсы, идущие от органов грудной, брюшной и тазовой полостей, проецируются в определенные области коры больших полушарий.

Представительства функционально близких висцеральных систем находятся в близко расположенных областях коры. Так, зоны брыжеечных, селезеночных и чревных нервов перекрываются зонами представительства блуждающего нерва, что обеспечивает тонкую и падежную координацию процессов, осуществляемых корой.

Локализация в коре больших полушарий проекций висцеральных органов и систем в ближайшем соседстве с соматическими и ассоциативными обеспечивает появление необходимых висцеральных рефлекторных реакций. Сигнализация, следующая по висцеральным афферентным путям вместе с соматической чувствительностью, участвует в формировании механизмов целенаправленного поведения.

Эфферентное звено дуги вегетативного рефлекса. В дуге вегетативного рефлекса эфферентное звено представляют нейроны в одном из периферийных ганглиев. По длине аксонов эти нервные клетки разделяют на короткие и длинные, по характеру ветвления терминалей аксонов — на густо и равномерно сетевые.

Постганглионарные волокна иннервируют большинство органов и тканей. Преобладающей формой межнейронных связей, посредством которых осуществляются контакты между преганглионарным волокном и эффекторным нейроном, являются перицельлюлярные аппараты.

Эффекторный нейрон может иметь несколько входов. Основной вход возбуждающий, холинергический представлен преганг- лионарными волокнами. Следующий вход периферического происхождения. Тела этих чувствительных нейронов могут располагаться либо в самом ганглии, в непосредственной близости от эфферентного нейрона, либо в ганглиях стенок внутренних органов, т. е. имеют метасимпатическую природу.

Благодаря этим местным рефлекторным дугам в эфферентном нейроне поддерживаются необходимый уровень спонтанной активности и сохранение рефлекторной деятельности при децентрализации узла. Часть эфферентных нейронов спонтанно активна.

Виды вегетативных рефлексов. Число вегетативных рефлексов очень велико, и они разнообразны: висцеро-висцеральные, висцерокутанные, кутановисцеральные, висцеросоматические. Висцеро-висцеральные — это рефлексы с рецепторов внутренних органов на эти же или другие внутренние органы. Висцеро-висцеральный рефлекс включает пути, в которых возбуждение возникает и заканчивается во внутренних органах.

Основой для осуществления этих процессов являются местные рефлекторные дуги, замыкающиеся в ганглиях вегетативной нервной системы. Эти дуги могут быть разного уровня: одни замыкаются в интрамуральных ганглиях метасимпатической нервной системы, другие — в пара- или превертебральных ганглиях симпатической. Примером висцеро-висцерального рефлекса является рефлекс Гольца: механическое раздражение рецепторов брыжейки вызывает рефлекторное замедление сокращений сердца.

Висцерокутанные — рефлексы с рецепторов внутренних органов на сосуды и другие структуры кожи. Висцерокутанный рефлекс включает пути, в которых в ответ на раздражение вегетативных чувствительных нейронов болевые реакции возникают не только во внутренних органах, но изменяется и соматическая чувствительность. При этом зона повышенной чувствительности ограничивается участком кожи, иннервируемым сегментом, к которому поступают импульсы от раздражаемого внутреннего органа.

Вследствие сегментарной организации вегетативной и соматической иннервации при заболевании внутренних органов в ограниченных участках кожи возникает повышение тактильной и болевой чувствительности. Эти боли называются отраженными, а области, в которых они появляются, — зонами Захарьина—Хеда (рис. 35).

Кутановисцеральные — рефлексы с рецепторов кожи на сосуды и другие структуры внутренних органов. Кутановисцеральный рефлекс включает пути, вовлекакицие активацию экстерорецепторов и соматических афферентных волокон и заканчивающиеся в висцеральных органах, вызывая изменение их функций.

Примером такого рефлекса может служить сосудистая реакция при термических воздействиях на рецепторы кожи. Висцеросоматический рефлекс включает пути, по которым возбуждение в дополнение к висцеральным вызывает также соматические ответы в виде усиления или торможения сокращений.

Например, сильное раздражение рецепторов пищеварительного тракта вызывает сокращение мышц брюшного пресса или движение конечностей. Влияния вегетативной иннервации. Через вегетативные нервные волокна осуществляются сосудистые, трофические и функциональные влияния на органы.

Сосудистые влияния — определяют просвет сосудов, давление крови, кровоток. Различают сосудорасширяющие и сосудосуживающие влияния. Через симпатические нервные волокна осуществляются сосудосуживающие влияния. В составе симпатических нервных волокон, иннервирующих сосуды скелетных мышц, имеются и нервные волокна, которые обеспечивают расширение артерий (передача возбуждения в них осуществляется с помощью медиатора ацетилхолина).

Через парасимпатические нервы осуществляются сосудорасширяющие влияния на сосуды подчелюстной слюнной железы, языка, пещеристые тела полового члена и др. Трофические влияния — проявляются в изменении проницаемости мембран клеток и активности ферментов, обмена веществ в тканях и органах. Они выражаются в повышении работоспособности органа и устойчивости его ко всем вредным воздействиям.

Функциональные влияния — пусковые, корригирующие, стимулирующие и тормозящие деятельность органов. Пусковые влияния переводят орган из состояния покоя в состояние деятельности. Корригирующие влияния подразделяют на стимулирующие и тормозящие. Стимулирующие влияния сводятся к коррекции деятельности органов, находящихся в постоянной активности (сердце и др.), соответственно условиям, складывающимся на каждый момент.

Тормозящие влияния выражаются в угнетении деятельности органов, находящихся в постоянной активности (сердце и др.). В итоге вегетативная нервная система обеспечивает регуляцию деятельности внутренних органов, приспособление уровня обмена веществ и энергии к потребностям органов.

_{Источник. Физиология и этология животных. Под редакцией доктора биологических наук, профессора В. И. Максимова. Учебное издание.}

AOF | 21.12.2020 14:24:24