Приспособление тонуса и сокращений мышц к меняющимся условиям
Поза животного обеспечивается благодаря тонусу мышц, поддерживаемому возбуждением мышечно-суставных рецепторов (интрафузальных) от некоторого растяжения мышц под тяжестью скелета, а также позно-тоническим и выпрямительным приспособительным реакциям (см. Продолговатый и средний мозг, статические рефлексы).
При положении тела спиной вверх возникает возбуждение вестибулярного аппарата; поступающая в двигательный центр информация обеспечивает тонус мышц-разгибателей конечностей. При изменении положения головы (запрокидывании, наклоне, повороте) возникает возбуждение рецепторов мышц шеи; поступающая в двигательный центр информация вызывает перераспределение тонуса мышц конечностей (соответственно понижение тонуса мышц-разгибателей задних конечностей, понижение тонуса мышц-разгибателей передних конечностей, понижение тонуса мышц-разгибателей конечностей на противоположной стороне), обеспечивая возможность изменения позы.
При изменении положения головы возникает возбуждение рецепторов вестибулярного аппарата, обеспечивающее перераспределение тонуса мышц головы и возвращение ее в естественное положение. При изменении положения шеи возникает возбуждение рецепторов мышц шеи, обеспечивающее перераспределение мышц туловища, и оно приводится в соответствие с положением шеи.
При изменении положения туловища (лежа на боку) возникает несимметричное раздражение рецепторов кожи боков; информация с рецепторов обеспечивает перераспределение тонуса мышц головы и туловища и возврат их в естественное положение.
Последовательность мышечных сокращений, определяющих специфические для животного движения, предопределяется в центральной нервной системе — двигательном нервном центре (совокупность определенных нейронов спинного, продолговатого, среднего мозга, ретикулярной формации, мозжечка, промежуточного мозга, стриопаллидума, лимбической системы и коры больших полушарий головного мозга), обеспечивающем формирование программы действия, и корректируется с помощью периферических раздражений проприорецепторов и экстерорецепторов.
Приспособительные двигательные реакции животного осуществляются в ответ на экстероцептивные, проприоцептивные и другие интероцептивные воздействия. Раздражение рецепторного поля порождает поток нервных импульсов, который направляется и двигательный нервный центр. Здесь в результате сложного взаимодействия в нервных цепях формируется программа действия.
Программа действия от мотонейронов передается по эфферентным волокнам соматических нервов к мышцам и вызывает сокращение их мышечных волокон. Сокращение мышц в большинстве случаев влечет за собой изменение углов между костями в суставе, i.e. движение. В зависимости от задачи движения различные мышцы сокращаются либо содружественно, либо реципрокно.
Большие мышечные группы объединяются в пространственно-временные комплексы (синергии), благодаря чему упрощается процесс управления сложными двигательными реакциями.
Двигательные реакции бывают простыми — реакции на болевой, световой, температурный и другие раздражители и сложными — серия последовательных движений, направленных на решение определенной двигательной задачи, например движения скелетно-мышечной системы, обеспечивающей перемещение животного в пространстве — шаг, бег, лягание, бодание, вспрыгивание и др.
В зависимости от типа движения физиологические механизмы связаны с произвольной регуляцией движения или автономны. Изменение состояния мышц при движении воспринимается проприорецепторами (рецепторы мышц, сухожилий, фасций, суставов). Информация с проприорецепторов обеспечивает коррекцию самого движения.
Перерезка нервных волокон, проводящих информацию с проприорецепторов, ведет к заметному нарушению движений. Проириорецепторы мышечного веретена находятся среди мышечных волокон. Каждое веретено состоит из нескольких тонких интрафузальных поперечно-полосатых мышечных волокон.
Одиночное волокно состоит из центральной части — ядерной сумки и двух способных к сокращению участков. В ядерной сумке расположены рецепторы. Сокращающиеся участки иннервируются гамма-эфферентными волокнами. Сенсорная ядерная сумка мышечного веретена реагирует не на абсолютную длину мышцы, а на разницу между длиной веретена и длиной мышцы.
Мышечное веретено одним концом прикрепляется к обычному мышечному волокну, другим — к сухожилию. Сокращение или расслабление мышцы частично зависит от степени сокращения веретена. Концы веретен могут сокращаться, получая двигательную импульсацию по гамма-эфферентным волокнам от нейронов спинного мозга.
Если гамма-эфферентные волокна вызвали сокращение концов веретена, то его чувствительная сумка будет растягиваться, частота импульсов с сумки возрастает и возникает сокращение мышцы. Растяжение мышцы при расслаблении также вызывает растяжение сумки веретена и сокращения мышцы.
Мышца будет укорачиваться до тех пор, пока возросшая частота разрядов от веретен не компенсируется. Сокращение мышцы может быть вызвано двумя способами: либо через гамма-эфферентные волокна, либо через эфферентные волокна мышц.
Коллатерали эфферентных волокон мышц (аксоны мотонейронов) возвращаются в спинной мозг и образуют синаптические контакты с клетками Реншоу. Клетки эти, возбуждаясь, оказывают тормозящее влияние на мотонейроны. Поперечно-полосатые мышцы находятся также под влиянием рецепторов напряжения сухожилий (телец Гольджи), импульсы от которых вызывают торможение мотонейронов.
Информация с проприорецепторов при сокращении мышц поступает в нервный центр и обеспечивает коррекцию и эффективность движения. Большую роль при осуществлении двигательных реакций играют анализаторы. Вестибулярный анализатор взаимодействует с проприорецептивным при изменении положения тела в пространстве.
Слуховой и зрительный анализаторы обеспечивают пространственную динамику мышечной активности. Ходьба связана со спинальным генератором шагания — чередованием периодов возбуждения и торможения различных мотонейронов.
Поведенческие реакции, адаптированные к условиям среды, обеспечиваются высшими отделами — мозжечком, подкорковыми ядрами, корой больших полушарий головного мозга. В коре мотонейроны объединяются в модули, которые синхронно вовлекаются в формирование программ. В центральной нервной системе формируется «схема тела». Новые движения сопровождаются формированием новых динамических образов тела.
Источник. Физиология и этология животных. Под редакцией доктора биологических наук, профессора В. И. Максимова. Учебное издание.
AOF | 22.12.2020 12:30:40