Приспособления к нырянию птиц

Функциональная гипоксия: приспособления к нырянию

Помимо высотной гипоксии птицы в естественных условиях почти не сталкиваются с факторами, лимитирующими поступление кислорода в организм. Некоторое снижение парциального давления кислорода и увеличение содержания диоксида углерода в воздухе испытывают птицы, поселяющиеся в дуплах, норах и других закрытых убежищах. Исследований по физиологическим приспособлениям птиц к обитанию в закрытых убежищах не проводили.

Длительное нахождение в таких убежищах, свойственно лишь для периода размножения, в остальное время пребывание в них относительно кратковременно. Можно предполагать, что общий тип дыхательной системы оказывается достаточно эффективной адаптацией и в этом случае.

Кроме того, возможность ночевок в закрытых убежищах, вероятно, обеспечивается некоторым снижением уровня метаболизма в ночное время. Многие водные виды птиц регулярно сталкиваются с функциональной гипоксией, возникающей при нырянии или погружении головы в воду во время поисков пищи, как это свойственно гусеобразным и некоторым другим птицам.

При этом у видов, добывающих корм под водой, остановка дыхания может быть относительно длительной, хотя в большинстве случаев по длительности погружения птицы намного уступают водным млекопитающим. Так, при насильственном погружении в воду (хотя бы только головы) тупик способен задержать дыхание на 4 мин, а чистики и кайры — даже до 12 мин.

Обычные сухопутные виды при таких опытах не выдерживают более 1—3 мин. Домашняя пекинская утка, отыскивая корм, погружает голову в воду на срок до 15 мин. Пингвины (Pygoscelis. рариа, P. adeliae, Eudiptes chrisolophus) при естественном нырянии находятся под водой 5—7 мин, а императорский пингвин Aptenodytes forsteri — существенно дольше. Ныряние (или опускание головы в воду) вызывает довольно быстрое уменьшение содержания кислорода -в организме и нарастание концентрации диоксида углерода в крови.

Устойчивость ныряющих птиц к функциональной гипоксии определяется рядом физиологических адаптаций, направленных, с одной стороны, на увеличение запасов кислорода в организме перед нырянием, а с другой — на более экономное расходование этих запасов во время погруженного состояния. Запасание кислорода обычно связывают с накоплением его в крови и мышцах, поскольку запас его в легких и воздушных мешках, видимо, невелик. Дело в том, что многие ныряющие даже на небольшую глубину птицы (например, утки) погружаются в воду на выдохе, что, по всей вероятности, связано с участием внутренних механорецепторов дыхательной мускулатуры в регуляции приспособлений к временной гипоксии.

Лишь для пингвинов (Pygoscelis adeliae, Р. рариа) доказано ныряние на вдохе; при краткости заныриваний, свойственной этим двум видам, такая ситуация не грозит им опасным насыщением крови инертными газами. В то же время запас воздуха в дыхательной системе обеспечивает им возможность продолжения газообмена тканей с кровью и во время ныряния.

Запасание кислорода в крови определяется ее общим количеством, содержанием гемоглобина и его свойствами, числом и суммарной поверхностью эритроцитов и другими физиологическими параметрами, в сумме определяющими общую кислородную емкость крови. Не все эти показатели достаточно хорошо изучены.

Отмечено, что общий объем крови, число эритроцитов, концентрация гемоглобина и гематокрит обычно несколько выше у ныряющих птиц, чем у неныряющих (в том числе и у кормящихся на поверхности воды). Так, объем крови у пингвинов Eudyptes cristatus составляет в среднем 14,3 % от массы тела, у хохлатой чернети — 14,6, у красноголового нырк а — 15,6, у гаги — 16—17, тогда как у других водоплавающих около 13, а у наземных видов (сокол, сова, чиж, куры, фазан)— в среднем около 6 % от массы тела.

Концентрация гемоглобина у пингвинов (три вида) колеблется в пределах 17—20 г %; у тупика и кайры этот показатель составляет соответственно 18 и 19,4, а у наземных видов существенно меньше: обыкновенная неясыть — 7,7, домовый воробей — 10,8, степной орел — 12,6 г%. Несколько выше может быть у птиц-ныряль- щиков и общая кислородная емкость крови (табл. 10).

Ныряющие виды птиц способны запасать в крови большее количество кислорода, чем неныряющие, хотя нередки случаи, когда они мало отличаются по этим показателям от птиц, способных к длительному и энергичному полету. По сравнению с ныряющими млекопитающими дыхательные свойстра крови птиц выражены существенно слабее, что, видимо, связано с разницей в длительности непрерывного пребывания под водой.

При этом нужно учитывать трудность определения конкретного значения запасенного в крови кислорода. ИзвесЛю, что снабженные ядрами эритроциты птиц интенсивно потребляют кислород: дыхательная активность неповрежденных эритроцитов (опыты на курах), хотя и ниже, чем это свойственно клеткам других тканей, но существенно превышает уровень дыхания безъядерных эритроцитов млекопитающих.

В связи с этим трудно объективно рассчитать «баланс» запасенного в крови кислорода, хотя ясно, что дыхание кровяных телец должно быть обеспечено на время погруженного состояния. По признаку сродства гемоглобина с кислородом ныряющие птицы в большинстве случаев не выявляют существенных отличий от неныряющих.

Поскольку дыхание птиц-нырялыциков- происходит при условиях, идентичных таковым у неныряющих видов, повышение сродства гемоглобина к кислороду не имело бы смысла: при разрядке оксигемоглобина в тканях высокое сродство его к кислороду скорее замедляло бы этот процесс. Относительно высокое сродство гемоглобина к кислороду обнаружено у пингвинов.

Не исключено, что высокое сродство гемоглобина к кислороду, выявленное у пингвинов, имеет адаптивный смысл, способствуя ускорению реоксигенации крови во время иногда очень коротких появлений кормящихся птиц на поверхности воды, а довольно сильно выраженный эффект Бора 1 способствует облегчению снабжения тканей кислородом при нахождении под водой. Специальную функциональную направленность имеет запасание кислорода в мышцах путем связывания его с миоглобином. Показано, что количество миоглобина в мышцах ныряющих птиц очень велико.

Так, у хохлатого пингвина Eudyptes cristatus концентрация миоглобина в грудной мышце составляет в среднем 3700 мг%, а общая обеспеченность организма мышечным гемоглобином достигает 10,4 г на 1 кг массы тела. У пингвина Адели концентрация миоглобина составляет 2800—3200 мг%, у антарктического пингвина— 4200—4600, тогда как у наземных птиц — порядка 300—400 мг% (Коржуев и др., 1968, 1977; Weber et al., 1974).

Миоглобин обладает сродством к кислороду, примерно в 10 раз большим, чем гемоглобин, поэтому при обычных условиях он легко насыщается кислородом, а расходует его главным образом в период погружения, когда приток кислорода с кровью резко сокращается или прекращается совсем. Однако, как показывают отдельные расчеты, общий запас кислорода в легких, крови и мышцах не в состоянии обеспечить продолжительную остановку дыхания, свойственную ныряющим птицам, если считать, что уровень обмена веществ у них остается неизменным. Так, в дыхательных полостях и крови (данных по мышцам не имеется) домашней утки запас кислорода перед погружением составляет 85 мл, что обеспечивает существование на уровне метаболизма покоя в течение 4 мин.

Общий запас кислорода (включая мышцы) у пингвина составляет 270 мл, что при свойственном этому виду уровне обмена покоя дает возможность задержки дыхания лишь на 3 мин. Видимо, такое положение послужило причиной формирования у ныряющих птиц комплекса адаптаций, суммарный эффект которых выражается в снижении уровня кислородных затрат во время нахождения под водой. Это является следствием специфических сердечно-сосудистых реакций.

Одно из наиболее ярких приспособлений к нырянию — характерное урежение сердечного ритма (брадикардия), возникающее с момента погружения в воду — реакция, зарегистрированная практически у всех исследованных видов ныряющих птиц. Степень замедления сердейного ритма (опыты с домашними утками) колеблется от V-t-до V 20 исходного уровня; возврат к свободному дыханию приводит к довольно быстрому (в течение нескольких минут) восстановлению нормальной ритмики

Аналогичные данные получены в опытах с оляпкой Cinclus mexicanus: частота сердечных сокращений у этой птицы достигала 73, 48 и 42 % первоначального уровня соответственно после 5, 10 и 15 с погруженного состояния. Характерно, что включение реакции брадикардии происходит чрезвычайно быстро, задолго до появления кислородной недостаточности.

Осуществляется эта реакция, с одной стороны, под влиянием сигналов с механорецепторов, расположенных в дыхательной мускулатуре; с другой стороны, наступление брадикардии регулируется рефлекторным путем в ответ на ощущение влаги в зоне ноздрей и некоторых других частей головы; регуляция осуществляется через симпатическую нервную систему. Развивающиеся позднее асфиксия и гиперкапния лишь «поддерживают» уже включившуюся реакцию брадикардии.

Биологически важной представляется отмеченная у ныряющих птиц способность к снижению чувствительности дыхательного центра головного мозга к повышению уровня диоксида углерода в крови. - Чрезвычайно важным приспособлением к экономному расходованию кислорода является изменение характера циркуляции крови в организме.

Так, было показано, что на время ныряния основная масса мускулатуры практически отключается от снабжения кислородом крови. Особенно показательны исследования К. Иогансена (Johansen, 1964), который внутривенно вводил погруженным в воду уткам радиоактивный изотоп Rb8S в тот момент, когда устанавливалась брадикардия. Через 2 мин уток забивали и исследовали распределение изотопа в различных тканях, что служило надежным показателем уровня кровотока в разных частях организма.

Было установлено, что во время ныряния снабжение, кровью резко уменьшается (вплоть до полного прекращения,) в большей части мускулатуры (кроме мышц головы и пищевода, которые у утки деятельно функционируют при сборе пищи под водой), кишечнике, коже (кроме кожи в области головы), почках, поджелудочной железе. Мозг и сердечная мышца, судя по этим опытам, не лимитируются в снабжении кровью, щитовидная железа и надпочечники показали повышенное кровоснабжение.

Практически все приведенные выше данные по сердечно-сосудистым адаптациям к нырянию получены на утках в опытах с насильственным погружением в воду головы подопытных птиц. Немногие исследования, проведенные на пингвинах (Адели, антарктический) с использованием радиотелеметрической техники, позволили получить данные о сердечно-сосудистых реакциях этих птиц при естественном заныривании.

Было выяснено, что урежение сердечного ритма выражено и при естественном нырянии пингвинов: частота сердечных сокращений в погруженном состоянии составляла у пингвина Адели 25%, а у антарктического — 70 % исходного (до заныривания) уровня.

При естественном погружении длительностью до 40 с в крови отмечены лишь незначительные изменения напряжения кислорода и pH — важное обстоятельство, если иметь в виду, что эти виды нередко появляются на поверхности лишь на 1—3 с, после чего- снова заныривают. В отличие от опытов с утками у пингвинов обнаружено хотя и сниженное, но все же продолжающееся во время заныривания снабжение кровью мускулатуры (Millard et al., 1973). Как уже указывалось, пингвины ныряют на вдохе, и, видимо, во время ныряния продолжается газообмен запасенного воздуха с кровью.

Трудно точно определить, являются ли отличия, выявленные в этих наблюдениях, следствием того, что птиц исследовали в совершенно естественных условиях, или. же они отражают специфические свойства пингвинов как хорошо ныряющих животных.

Последнее предположение трудно исключить: все эти особенности хорошо соответствуют стереотипу поведения пингвинов, у которых следующие друг за другом погружения могут продолжаться часами, причем общее время, проведенное в погруженном состоянии, оказывается в 30—-40 раз больше времени, проведенного на поверхности.

Во всяком случае выявленные при наблюдениях за свободно ныряющими пингвинами особенности сердечно-сосудистых реакций отличаются от полученных в опытах с утками лишь количественно; принципы сердечно-сосудистых адаптаций в виде возникновения брадикардии и перераспределения тока крови остаются в силе.

Такое перераспределение кровотока во время ныряния обеспечивает подачу кислорода, запасенного в крови, только к органам, активно работающим в погруженном состоянии, и к мозгу, не терпящему кислородной недостаточности. Остальные органы (в первую очередь мускулатура) используют запасы кислорода в виде оксимиоглобина, а отчасти переходят на анаэробные процессы, о чем свидетельствует подчас заметное повышение уровня молочной кислоты как в самих мышцах, так и (после всплытия) в крови.

Вся эта сложная система адаптивных реакций контролируется центральной нервной системой на уровне продолговатого» мозга. Двусторонняя перерезка тройничного нерва снимала рефлекс брадикардии и остановки дыхания при действии обычных для этой реакции «пусковых механизмов», о которых говорилось выше. Аналогичный эффект вызывала перерезка или обратимый Холодовой блок блуждающих нервов. Более детальных данных о механизмах нервной регуляции этих сложных реакций и о природе рецепторов не имеется.

Литература

Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. Общая орнитология: Учебник для студ. биол. спец. ун-тов.— М.: Высш. школа, 1982.— 464 с., ил.

AOF | 09.06.2023 19:04:27