Признаки аскомицетов
Аскомицеты, за исключением одноклеточных дрожжей, имеют нитевидное тело. Их гифы, как правило, септированы, т. е. разделены поперечными перегородками, имеющими поры, через которые могут проходить цитоплазма и ядра.
Клетки вегетативного мицелия могут быть одноили многоядерными. Некоторые виды аскомицетов гомоталломны (способны к самооплодотворению, т. е. половому процессу в пределах одного штамма), другие — гетероталломны и требуют для полового размножения присутствия плюси минус-штаммов.
Большинство аскомицетов размножается бесполо, образуя особые споры конидии (от греческого слова, означающего «мелкая пыль»), обычно многоядерные и возникающие из клеток (рис. 13-12), которые отшнуровываются на верхушках модифицированных гиф, называемых конидиеносцами. Половое размножение аскомицетов всегда включает образование аска, или сумки, с гаплоидными аскоспорами.
Эти образования отличают аскомицеты от всех прочих грибов (рис. 13-13). Аски формируются обычно внутри сложной структуры из плотно переплетенных гиф, аскокарпа, во многих случаях макроскопических размеров.
Аскокарп может быть открытым в виде чаши (апотеций, рис. 13-11,Б), замкнутым и округленным (клейстотеций, рис. 13-13,Б), колбообразным, с мелкой порой для выхода аскоспоры (перитеций, рис. 13-13,Б). Аски обычно развиваются на внутренней поверхности аскокарпа, и их слой называется гимением, или гимениальным (рис. 13-14).
На рис. 13-15 показан характерный для аскомицета жизненный цикл. Образование мицелия начинается с прорастания аскоспоры; вскоре он уже формирует конидиеносцы. В течение сезона роста образуется огромное число конидий; именно они отвечают за расселение гриба.
Аски возникают на том же мицелии, что и конидии; этому предшествует формирование многоядерных гаметангиев — антеридия и аскогона. Мужские ядра антеридия проходят в аскогон через вырост последнего, трихогину. Таким образом, имеет место плазмогамия — слияние двух протопластов.
Мужские ядра в пределах общей цитоплазмы находят себе парные, генетически отличные женские ядра, не сливаясь с ними. Затем из аскогона начинают расти и удлиняться аскогенные гифы, куда по мере их развития мигрируют пары ядер, причем в этих гифах и аскогоне проходят синхронные митотические деления. Клеточное деление в развивающихся аскогенных гифах ведет к образованию дикарионов, т. е. клеток с двумя гаплоидными ядрами.
Аск сначала закладывается на верхушке развивающейся аскогенной гифы, состоящей из дикарионов. При этом одна из ее двуядерных клеток разрастается в форме крючка, и два ядра в ней делятся таким образом, что их веретена располагаются примерно вдоль оси гифы параллельно друг другу. Два дочерних ядра в верхушке гифы сближаются, еще одно оказывается у «острия» крючка, а оставшееся лежит около септы в его основании. Затем образуются две перегородки, делящие клетку-крючок на три клетки, средняя из которых и превращается в аск.
Именно в ней происходит кариогамия: два ядра сливаются, образуя диплоидное ядро (зиготу), единственное в жизненном цикле аскомицетов (за исключением парасексуального процесса). Вскоре после кариогамии «молодой» аск начинает удлиняться. Диплоидное ядро затем делится мейотически и обычно еще раз митотически. Если этот митоз происходит, зрелый аск содержит восемь спор, если митоз отсутствует — четыре.
Образовавшиеся гаплоидные ядра с прилежащими участками цитоплазмы отделяются друг от друга, давая аскоспоры. У большинства аскомицетов зрелый аск разбухает и в конце концов лопается, выстреливая свои споры в воздух. Обычно они отлетают примерно на 2 см, но у некоторых видов дальность рассеивания достигает 30 см.
П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна
AOF | 26.11.2020 20:48:46