Признаки моховидных

Моховидные — печеночники, антоцеротовые и мхи — относительно мелкие растения; длина многих из них менее 2 см, а большинства — менее 20 см (рис. 16-3). Часто они в изобилии произрастают в относительно влажных местах, где встречается большое число их видов с многочисленными особями.

Мхи иногда господствуют, вытесняя прочие растения, на обширных пространствах приполярных областей и на каменистых склонах гор выше границы леса. Многие из них способны даже выдерживать длительные периоды сильных антарктических холодов (рис. 16-4).

Подобно лишайникам, бриофиты весьма чувствительны к загрязнению воздуха (особенно двуокисью серы) и в сильно загрязненных областях часто отсутствуют или представлены лишь немногими видами. Ряд мхов встречается в пустынях, причем некоторые из них образуют обширные скопления на сухих открытых скалах, которые могут прогреваться до очень высоких температур.

Многие мхи годами сохраняют жизнеспособность в сухом состоянии, быстро восстанавливая активность при увлажнении. Известны водные мхи и печеночники, погибающие в течение примерно суток при высыхании. Несколько бриофитов найдено даже на захлестываемых морскими волнами скалах, хотя ни один из них не является истинно морским обитателем.

Насчитывается около 16 ООО видов моховидных. Это больше, чем в любой другой группе растений, за исключением цветковых. Два важных признака отличают бриофиты от сосудистых растений. Во-первых, отсутствие у них специализированных проводящих тканей — ксилемы и флоэмы.

Это значит, что все моховидные, строго говоря, не имеют настоящих листьев, стеблей и корней, так как один из признаков перечисленных структур — присутствие в них именно таких тканей. Тем не менее по отношению к листоподобным и стеблевидным структурам гаметофитов печеночников и мхов обычно используются термины «лист» и «стебель».

Мы тоже будем следовать этой традиции. Ножки, или спорофоры, спорофитов у большинства мхов содержат центральный тяж водопроводящих клеток, называемых гидроидами; сходные клетки имеются и в гаметофитах многих из этих видов.

Гидроиды имеют удлиненную форму со скошенными на концах тонкими и легко проницаемыми для воды стенками, что делает их предпочтительными путями передвижения воды и растворов.

Подобно трахеидам и сосудам сосудистых растений, зрелые гидроиды не имеют протопласта и кажутся пустыми. Однако они отличаются отсутствием специализированных утолщений стенки (рис. 20-13). У некоторых мхов тяж гидроидов окружен клетками, А проводящими питательные вещества, так называемыми лептоидами (рис. 16-5), что очень напоминает взаиморасположение флоэмы и ксилемы у некоторых сосудистых растений.

Зрелые лептоиды имеют удлиненную форму, дегенерировавшие ядра и живой протопласт. Некоторые из них очень похожи на клетки флоэмы примитивных сосудистых растений. Не исключено, что проводящие воду и питательные вещества клетки мхов и сосудистых растений происходят от однотипных клеток, присутствовавших у общего предка этих двух групп.

У большинства моховидных гаметофит прикрепляется к субстрату вытянутыми одиночными клетками или нитями клеток, называемыми ризоидами. Как правило, они служат только для заякоривания растений, так как вода и неорганические ионы обычно непосредственно и быстро поглощаются всем гаметофитом.

Корнеподобных органов нет, хотя структура подземных стеблей некоторых мхов довольно сложна. Второй важный отличительный признак бриофитов — это характер чередования поколений: гаметофиты в отношении питания всегда независимы, тогда как спорофиты постоянно прикреплены к гаметофитам и в различной степени зависят от них.

Другими словами, гаметофит моховидных — крупное доминирующее поколение, в то время как у сосудистых растений таким поколением является спорофит (см. рис. 10-11,В).

Моховидные населяют влажные (по крайней мере, в некоторые сезоны) местообитания. Чтобы произошло оплодотворение, двужгутиковый спермий должен подплыть в воде к яйцеклетке, находящейся внутри архегония. Последний имеет колбовидную форму, иногда ножку, длинную шейку и расширенную базальную часть — брюшко с яйцеклеткой (рис. 16-6,А). В центре шейки так называемые шейковые канальцевые клетки при созревании архегония разрушаются, оставляя заполненный жидкостью канал, по которому спермий плывет к яйцеклетке.

Продолговатый или сферический антеридий (обычно на ножке) состоит из стерильной оболочки толщиной в одну клетку, окружающей многочисленные сперматогенные клетки (рис. 16-6,Б). Из каждой такой клетки формируется один двужгутиковый спермий. У печеночников и антоцеротовых спермин часто действительно плывут к архегонию по сплошной водной пленке. Приблизившись, они привлекаются в шейку архегония выделяемыми им химическими веществами.

У мхов антеридии часто скучены и окружены листовидными структурами, образующими чашу (рис. 16-7). При этом спермин выходят в воду внутри такой чаши, а затем рассеиваются при попадании туда дождевых капель. Капельки воды с большим количеством спермиев могут переносить от растения к растению насекомые.

Поскольку спермин такими способами могут достигать даже удаленных на относительно большие расстояния изолированных женских гаметофитов, последние часто образуют множество спорофитов. Оплодотворенная яйцеклетка, или зигота, остается в брюшке архегония и развивается там в зародыш. Некоторое время клетки брюшка делятся параллельно с ростом находящегося внутри молодого спорофита.

Разросшийся архегоний образует так называемый колпачок (калиптру). Зрелый спорофит многих моховидных состоит из коробочки (спорангия) на ножке (спорофоре), переходящей в «стопу», закрепленную в архегонии (рис. 16-8). Клетки молодых и созревающих спорофитов обычно содержат хлоропласты и фотосинтезируют, но к тому времени, когда в коробочке происходит мейоз и образуются споры, хлорофилл, как правило, исчезает.

У большинства мхов калиптра по мере удлинения ножки выносится вверх месте с коробочкой; этот защитный колпачок отпадает перед рассеиванием спор, и они выбрасываются наружу при спонтанном растрескивании спорангия.

Моховидные традиционно разделяются на три класса Hepaticae (печеночники, 6000 видов), Anthocerotae (антоцеротовые, 100 видов) и Musci (листостебельные мхи, 9500 видов). Эти три группы резко различаются между собой, а общие их признаки в общих чертах характерны для просто организованных растений.

Большинство мхов имеют проводящую ткань и вполне могут считаться редуцированными сосудистыми растениями, с которыми у них, по-видимому, был общий предок, тогда как печеночники и антоцеротовые отделились от этой эволюционной линии раньше. Доказательств происхождения печеночников от предков с проводящей тканью, а также их близкого родства с мхами нет.

Антоцеротовые сильно отличаются от обеих этих групп и далеки от любой известной группы организмов. Учитывая это, все большее число ботаников считает три группы моховидных разными отделами, сходство которых — не доказательство родства, а результат конвергентной эволюции или сохранения примитивных признаков. Однако в этой книге мы по традиции оставляем их в одном отделе.

_{П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна}

AOF | 05.12.2020 19:30:02