Прогимноспермы

В позднем палеозое существовала группа растений, называемых прогимноспермами, промежуточная по своим признакам между тримерофитами и голосеменными. Хотя прогимноспермы размножались свободно рассеиваемыми спорами, у них была вторичная ксилема, очень сходная с присутствующей у голосеменных (рис. 18-5).

От всех девонских деревьев они отличались также образованием вторичной флоэмы. Прогимноспермы и палеозойские папоротники, вероятно, являются потомками более древних тримерофитов (см. рис. 17-8,В), от которых они отличались главным образом более сложным ветвлением и соответственно более развитыми проводящими системами.

Возможно также, что папоротники произошли от прогимноспермов. Так как тримерофиты дали начало последним, а папоротники возникли от одной из этих групп, вопрос только во времени появления папоротников. Наиболее важное прогрессивное отличие прогимноспермов от тримерофитов — присутствие бифациального камбия, т. е. камбия, образующего вторичные ксилему и флоэму. Такой его тип характерен для семенных и, по-видимому, впервые появился именно у прогимноспермов.

Некоторые из представителей этого отдела (группа аневрофитона), жившие в девонский период (примерно 360 — 380 млн. лет назад), характеризовались трехмерным ветвлением (рис. 18-6) и имели протостелы. По своему строению они были похожи на некоторые древние семенные папоротники, что дало некоторым палеоботаникам основание считать системы ветвей этих растений возможными предшественниками вайеподобных листьев последних.

Другая крупная группа прогимноспермов — археоптерисовые — также появилась в девоне (около 370 млн. лет назад) и вымерла в раннем карбоне, около 340 млн. лет назад (рис. 18-7). Она считается более продвинутой, так как латеральные системы ветвей здесь были сплюснуты в одной плоскости и несли пластиновидные структуры, своего рода листья (рис. 18-8).

Эти облиственные ветви сходны у них с побегами древних хвойных. Более крупные ветви археоптерисовых имели сердцевину. Большинство прогимноспермов были равноспоровыми, но у некоторых видов Archaeopteris обнаружена разноспоровость. Ископаемые стволы археоптериса (Archaeopteris) достигают более метра в диаметре и до 10 м в длину, т. е. по крайней мере некоторые виды этой группы были крупными деревьями.

Пространственное распределение находок наводит на мысль о доминировании археоптериса в обширных лесах некоторых областей. Как видно по реконструкции на G, latens Е. angulare рис. 18-7, своим ветвлением он мог напоминать хвойные, однако это только предположение.

Морфологические данные, накопившиеся за несколько последних десятилетий, вполне подтверждают мнение об эволюции голосеменных от прогимноспермов по мере развития семени. Однако невозможно с уверенностью сказать, возникало оно в этой эволюционной линии один раз или несколько. Не ясно также, от какой группы (или групп) прогимноспермов произошли голосеменные.

_{П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна}

AOF | 11.12.2020 18:25:21