Происхождение и эволюция птиц

Палеонтологические материалы по птицам более скудны и отрывочны, чем по любой другой группе позвоночных. Это определяется прежде всего тем, что благодаря легкости труп птицы не погружается на дно водоема, а плавает по поверхности, пока его не уничтожат хищники или он не мацерируется; тонкие кости разрушаются раньше, чем начнется их минерализация, и т. п.

Захоронения водных и околоводных птиц встречаются весьма часто и составляют подавляющее большинство находок. Остатков древесных и наземных птиц обнаружено значительно меньше. Лучше сохраняются концевые части (эпифизы) крупных трубчатых костей конечностей, они преобладают среди найденных ископаемых остатков птиц, и по ним описано подавляющее большинство вымерших видов.

Остатки черепов встречаются крайне редко, еще реже удается обнаруживать более или менее полные скелеты. Поэтому судить о происхождении и взаимоотношениях отдельных групп птиц приходится предположительно, основываясь преимущественно на морфологических особенностях (включая и данные эмбрионального развития) современных групп и лишь в малой степени на разрозненных палеонтологических данных.

Общепризнано, что предками птиц были архозавры. Archosauria — господствовавшая в мезозойскую эру очень разнообразная и многочисленная группа пресмыкающихся, включавшая ящеротазовых и птицетазовых динозавров, крокодилов, летающих ящеров.

Считают, что предками птиц, видимо, были текодонты, или псевдозухии (Thecodontia, seu Pseudosuchia), давшие начало всем другим более высокоорганизованным группам архозавров. Из триаса описано несколько родов этой группы (Euparkeria и др.).

Похожие по внешнему виду на ящериц, псевдозухии вели наземный образ жизни. При быстром беге, видимо, опирались о почву только задними конечностями, которые были несколько длиннее передних. В некоторых особенностях их черепа, таза, задних конечностей можно усмотреть зачатки «птичьих» признаков.

Промежуточных форм, позволяющих выяснить последовательные стадии развития оперения и приобретения других птичьих черт (образования крыла и т. д.), пока не обнаружено.

Предполагают, что переход к древесному образу жизни, когда животные приспосабливались к прыжкам с ветки на ветку, сопровождался разрастанием и усложнением структуры роговых чешуй по заднему краю передних и задних конечностей, по бокам тела и хвоста, что позволяло удлинить прыжок за счет планирования (рис. 7).

Дальнейшая специализация и отбор привели к превращению чешуй в перо и развитию оперения крыла и хвоста, обеспечившего возможность сначала планирующего, а затем и активного полета; параллельно шли преобразования в скелете, мускулатуре и других системах.

Оперение, покрывающее все тело, вероятно, развивалось не как приспособление к полету (обеспечение обтекаемости тела), а в первую очередь как приспособление к термоизоляции. Предполагают, что оно могло сформироваться до выработки способности к полету.

Удлиненные роговые чешуи некоторых псевдозухий с продольным гребнем и мелкими поперечными ребрышками рассматривают как структуру, из которой путем расчленения могло возникнуть птичье перо. По другой, менее распространенной точке зрения предками птиц считают целюрозавров Coeluridae — мелких бегающих ящеротазовых динозавров юры, в свою очередь обособившихся от псевдозухий.

Сейчас нельзя указать конкретную группу пресмыкающихся, которую можно было бы считать прямыми предками птиц. Обособление птиц от пресмыкающихся, видимо, произошло уже в конце триаса — начале юры (190— 170 млн. лет назад), но остатков птиц этого времени пока не найдено. Осуафки самых древних из ныне известных птиц были найдены в шестидесятых годах прошлого века в сланцевых песчаниках у Золенгофена (Бавария)— отложениях мелководного залива юрского моря (возраст около 140 млн. лет).

Их назвали Archaeopteryx lithographica (хранится в Британском музее) и Archaeornis siemensi (лучшей сохранности; Берлинский музей). В 1951— 1956 гг. там же были найдены еще три отпечатка худшей сохранности предположительно Archaeopteryx lithographica. Некоторые исследователи считают все остатки принадлежащими одному виду A. lithographica, объясняя различия между ними как индивидуальные, возрастные и половые. По величине все экземпляры сходны и близки по размерам современной сороке.

В организации археоптериксов причудливо смешиваются черты птиц и пресмыкающихся. Из рептильных черт нужно отметить отсутствие рогового клюва, наличие мелких острых зубов в верхней и нижней челюстях; в кисти еще не образовалась пряжка и хорошо развиты три подвижных пальца, заканчивающиеся крепкими, сильно изогнутыми когтями; позвонки амфицельные; есть брюшные ребра; только намечается образование сложного крестца (позвонки еще не срослись, подвздошные кости сочленяются с четырьмя позвонками); головка бедра расположена под тупым углом к его оси, поэтому бедро направлено несколько вбок; проксимальные кости предплюсны еще не срослись с дистальным концом большой берцовой кости; малая берцовая кость не несет следов редукции; не завершилось образование цевки; хвост состоит примерно из 20 позвонков, подвижно сочленяющихся друг с другом, и т. п.

Из птичьих черт прежде всего бросается в глаза хорошо развитое оперение. Перья покрывают все тело, может быть, кроме самой передней части головы. Сформированы крылья: второстепенные маховые прикрепляются к локтевой кости, а первостепенные — к метакарпальным костям и основным фалангам второго пальца. Хорошо развитые рулевые перья попарно прикрепляются к боковым поверхностям каждого хвостового позвонка. Проксимальный конец плеча уже похож на плечо птиц, что говорит о хорошем развитии грудных мышц.

Ключицы срастаются в вилочку. Грудина разбита, и о ее строении судить трудно. Череп, как и у современных птиц, тропибазального типа, большие глазницы разделены тонкой межглазничной перегородкой. Уже хорошо выражено утончение костей. Челюсти вытягиваются в подобие клюва.

Верхняя височная дуга редуцирована. В очертаниях головного мозга — форма полушарий и мозжечка — наблюдается сходство с птицами (Курочкин, 1971). Противопоставление первого пальца задних конечностей остальным, начало формирования цевки, направленные назад лобковые кости (как у страусоподобных птиц, они еще образуют симфиз)— все эти черты, выраженные у - археоптериксов, присущи не только птицам, но и многим динозаврам.

Можно предполагать, что археоптериксы летали плохо: они, видимо, лишь планировали или перепархивали с дерева на дерево. По земле передвигались на задних конечностях, а при передвижении в кронах и по стволам деревьев использовали для цепляния и свободные пальцы передних конечностей.

Археоптериксов выделяют в особый подкласс — ящерохвостых Archaeornithes, противопоставляя их всем остальным ископаемым и современным птицам, составляющим подкласс веерохвостых Neornithes.

Большинство исследователей рассматривают археоптериксов; как примитивную, но уже специализированную боковую слепую ветвь эволюции и полагают, что предками современных птиц были другие, еще не обнаруженные более примитивные ящерохвостые птицы (они, видимо, должны составить другой отряд этого подкласса).

Наиболее ранние ископаемые остатки веерохвостых птиц обнаружены только в меловых отложениях. Наиболее древние из них: Gallornis, возраст около 135 млн. лет, возможно, примитивный представитель фламинго или гусеобразных, и Enaliornis, возраст около 120 млн. лет, возможно, предок гагар.

Остальные остатки — их относят к 30 видам — обнаружены в отложениях верхнего мела (возраст 90—60 млн. лет). Среди них особое положение занимают гесперорнисы (Hesperornis, Hargeria; описано 4 вида), обнаруженные в меловых: отложениях Канзаса, США (возраст 90—80 млн. лет).

Эти крупные (один вид длиной более метра), видимо, хорошо плававшие и нырявшие птицы по внешнему облику, вероятно, напоминали гагар или поганок. Мощные задние конечности заканчивались 4 сильными пальцами, которые, вероятно, либо соединялись плавательной перепонкой, либо имели роговые оторочки (как у поганок).

На голени мощный акромеальный отросток. Узкий таз очень похож на таз гагар или поганок. Способность к полету полностью утрачена: плоская грудина без киля, от крыла сохранилась лишь маленькая тонкая плечевая кость.

Череп по конфигурации напоминает череп гагар, но имеет много особенностей: предчелюстные кости, видимо, были покрыты роговым покровом и не несли зубов, а в верхнечелюстной кости и в нижней челюсти в общем желобке располагались острые зубы. Шейные позвонки гетероцельного типа; хвостовой отдел сильно редуцирован. Вероятно, жили по морским побережьям, по суше передвигались с трудом, питались рыбой, которую ловили, плавая и ныряя. Видимо, это слепая ветвь эволюции птиц; сходство с гагарами и поганками конвергентное.

В связи с обособленным положением гесперорнисов их выделяют в надотряд зубастых птиц Odontognathae (Уэтмор, 1960) в подклассе веерохвостых или даже выводят в отдельный подкласс Odontoholcae. В этих же слоях обнаружены остатки настоящих летающих килевых птиц, объединяемых в отряд ихтиорнисообразных (6 видов рода lchthyornis и 1—2 вида рода Apatornis).

Видимо, онц также жили по морским побережьям и охотились за рыбой, схватывая ее, подобно чайкам, при пикировании. Они имели уже типичный скелет крыла (образовалась пряжка, редуцировались пальцы) и грудину с хорошо развитым килем. Задние конечности по пропорциям и деталям строения похожи на конечности чаек. Позвонки еще амфицельные; хорошо развит пигостиль. Раньше полагали, что они имели клюв, в котором верхнечелюстная кость и нижняя челюсть сохраняли зубы.

Сейчас большинство палеонтологов полагают, что приписываемые ихтиорнисам обломки челюстей в действительности принадлежат мелким мозозаврам; вопрос этот, вероятно, будет решен лишь тогда, когда удастся обнаружить остатки черепов вместе с остальным скелетом. Полагая, что ихтиорнисы имели зубы и тем самым занимают обособленное положение, А. Уэтмор (.I960) выделяет их в отдельный надотряд Ichthyornithes.

Другие палеонтологи (Бродкорб, 1967, 1971; по Фарнеру и Кингу, 1971) считают, что ихтиорнисы не имели зубов, вероятно, были близки к примитивным ржанкообразным и должны стоять в системе рядом с последними. По обломкам трубчатых костей и челюстей из верхнемеловых отложений описано еще несколько видов, систематическое положение которых не ясно.

Бродкорб (1963, 1971) полагает, что среди них есть формы, близкие к поганкам (Baptornis, Neogaeornis), ибисам (Plegadornis), бакланам (Graculavus), пеликанам (Laornis), гагарам (Lonchodytes), пастушкам (Tel- matornis), куликам (Palaeotringa). В отложениях начала третичного периода обнаружены остатки, относимые к трубконосым, гусеобразным, журавлям, чайкам, чистиковым; формирование этих групп, видимо, шло уже в верхнем меловом периоде.

К сожалению, остатков наземных и древесных птиц этого времени пока обнаружить не удалось, хотя они, несомненно, в это время жили; их отсутствие определяется неблагоприятными условиями захоронения на суше. Палеонтологические находки дают основание полагать, что в конце мелового — начале третичного периода (палеоцен — эоцен; 70—35 млн. лет назад) проходила интенсивная адаптивная радиация птиц, в процессе которой все современные отряды сформировались уже к концу эоцена (40—35 млн. лет назад): остатки африканских страусов, нанду, эпиорнисов, пингвинов, куриных, сов, ракш, дятлов, воробьиных обнаружены в эоценовых отложениях, а голубей, кукушек, козодоев, стрижеобразных — на границе эоцена и олигоцена. Некоторые современные семейства, возможно, сложились уже в эоцене (гагаровые, фаэтоновыё, чайковые, американские грифы).

Большинство семейств, видимо, сформировались в миоцене (25— 13 млн. лет назад), а семейства отряда воробьиных, вероятно, обособливались позже — в плиоцене (13 млн. лет назад и меньше — Бродкорб, 1971; из Фарнера и Кинга, 1971).

Современные виды птиц, вероятно, формировались в конце плиоцена— в плейстоцене (т. е. примерно 2— 1 млн. лет назад и меньше). Интересно отметить, что становление современных групп птиц проходило на несколько десятков миллионов лет позже появления древнейших птиц — археоптериксов.

Сейчас описано около 900 ископаемых видов и более 850 ныне живущих видов встречено в ископаемом состоянии. Хотя многие из ископаемых видов описаны лишь по мелким фрагментам трубчатых костей, что далеко не всегда позволяет достаточно полно представить их облик, все же постепенно накапливается материал, позволяющий по некоторым группам птиц определить последовательные ряды форм, сменявшие друг друга на протяжении кайнозойской эры.

Так, с эоцена до наших дней прослеживается последовательность родов, приведших к обособлению в олигоцене двух современных родов пеликанообразных — олуш и бакланов (Говард). Выявленная возможность последовательности родов в некоторых семействах журавлеобразных позволяет предполагать, что уже в конце мела — начале эоцена от общих предковых форм обособились две независимые ветви эволюции этого отряда.

Одна представлена несколькими ископаемыми семействами (форораксовыми и др.) и современными кариамовыми, другая — тоже несколькими ископаемыми семействами и современными — настоящими журавлями, трубачами, арамовыми и дрофиными (Крак- рафт; цит. по Курочкину, 1971). Есть такие данные и по другим группам, но они немногочисленны и фрагментарны. Палеонтологические материалы заставляют несколько иначе относиться и к некоторым зоогеографическим концепциям.

Так, в миоценовых отложениях в Баварии и Франции были обнаружены остатки видов семейств, ранее считавшихся автохтонными для тропиков (тураковые, бородатковые, рогоклювые) или только для Эфиопской области (птицы-мыши, древесные удоды), остатки, относимые к американским грифам, обнаружены в Западной Европе.

Это позволяет предполагать, что ареалы ряда семейств в прошлом были значительно обширнее или существенно смещались. Палеонтологические данные позволяют предположительно судить о том, что уже в раннем плейстоцене (1 млн. лет назад) фауна птиц умеренных широт Европы существенно не отличалась от современной, а в тех же широтах Северной Америки была довольно многочисленной (в некоторых захоронениях — до 20 %) группа плейстоценовых видов, большинство из которых вымерло на границе среднего и позднего плейстоцена, а немногие отступили в тропики Центральной и Южной Америки (Курочкин, 1971).

Несмотря на несомненные успехи палеоорнитологии, накопленные материалы еще не позволяют использовать их для характеристики происхождения и выяснения взаимоотношений большинства современных групп. Для этого по-прежнему приходится основываться на сравнительном сопоставлении морфологических и экологических особенностей ныне живущих видов.

Большое внимание филогенетическим отношениям в классе птиц уделил М. Фюрбрингер (1888). Более поздние исследователи, в той или иной степени касавшиеся филогении птиц, смогли внести в его представления лишь небольшие изменения. Каковы же сейчас представления о взаимоотношениях современных групп птиц (по Фюрбрингеру, с коррективами по данным более поздних авторов)?

До сих пор неясно положение страусоподобных (бескилевых) птиц. Фюрбрингер и многие современные авторы считают их полифилитической группой и поэтому разбивают на самостоятельные отряды, начинающие систему, что подчеркивает их примитивность и изолированность. Их сходство — результат конвергенции; увеличение размеров приводило к потере способности к полету, приобретению способности к быстрому бегу и т. п.

Г. Гадов (1891 —1893) и некоторые современные исследователи (Кракрафт, 1974, и др.) настаивают на монофияии этих птиц и считают нужным выделять их в отдельный надотряд бескилевых, подчеркивая их обособленность от других птиц.

Совершенно очевидно, что этот вопрос требует дополнительных специальных исследований. По Фюрбрингеру, от предковых форм примитивных птиц в результате адаптивной радиации отходит несколько мощных стволов: Pelargornithe sкуликообразных Charadriornithes, курообразных Alectornithes и ракшеобразных Coracornithes (рис. 8).

Ствол Pelargornithes распадается на несколько групп (подотрядов): гусеобразных, поганок и гагар (они, несомненно, отстоят друг от друга дальше, чем это представлялось Фюр- брингеру, объединявшему их в один подотряд поганкообразных Podicipitiformes вместе с гесперорнисами, что вряд ли правильно), а также аистообразных Ciconiiformes.

Листообразные впоследствии разделились на собственно аистообразных (цапли, аисты, ибисы, фламинго), дневных хищников Accipi- teri и веслоногих Steganopodes. Пингвины Aptenodytiformes и трубконосые Procellariiformes, видимо, имеют давние родственные связи друг с другом и еще более древние — с Pelargornithes и куликообразными; у ихтиорнисов, вероятно, связи с куликообразными более близкие.

Основное ветвление ствола куликообразных Charadriornit- hes: собственно ржанкообразные Charadriiformes, объединяющие различных куликов, чаек, чистиковых; к ним близки зобатые бегунки и через авдоток — дрофы (полагают, что дрофы должны относиться к журавлеобразным, подтверждается близость к ним авдоток; Юдин, 1965), затем различные семейства журавлеобразных Gruiformes (журавли, трубачи, солнечные цапли, кариамы, кагу) и пастушковообразные Ralliformes (пастушки, лапчатоноги, мадагаскарские пастушки, трехперстки).

Большинство систематиков полагают, что связи между пастушковообразными и журавлеобразными (в понимании Фюрбрингера) более тесные и близкие, поэтому в современных системах их объединяют в один отряд журавлеобразных (Майр и Амадон, 1951; Уэтмор, 1960, и др.). Один из древних стволов родословного древа — курообразные Alectornithes. Вероятно, вскоре после обособления этот ствол разделился на бескрылых Apterygiformes (киви и мод), тинаму, или скрытохвостов, Crypturiformes и куриных Galliformes.

Возможное давнее родство этих групп возражений не вызывает, но разобщение между ними, видимо, более давнее и более глубокое, чем это представлялось Фюрбрингеру. По Фюрбрингеру, голубеобразные (голуби, рябки) Columbiformes и попугаи Psittaciformes занимают обособленное положение, по давним связям приближаясь к ракшеобразным.

По представлениям Г. Гадова, А. Уэтмора и многих других современных систематиков голубеобразные (голуби, рябки) близки к ржанкообразным, а попугаи — к кукушкам. Обширная и разнообразная группа ракшеобразных Согаcornithes, видимо, близка к предкам куликообразных.

Основная и наиболее мощная ветвь этой группы — дятлы и воробьиные Pico — Passeriformes, затем разделяющаяся на отдельные семейства дятловых и воробьиных. От основания этой ветви обособились стрижи и колибри Macrochires, птицы-мыши Colii, трогоны Trogones.

Одновременно с ветвью дятлы — воробьиные обособились еще три ветви: кукушкообразные Coccygiformes (турако, кукушки), зимородкообразные Halcyoniformes (зимородки, удоды, щурки, птицы-носороги) и ракшеобразные Соrаciformes (помимо ракш, Фюрбрингер включает сюда сов и козодоев). Близость всех этих групп не вызывает сомнения.

Однако взаимоотношения между ними не совсем ясны. Вероятно, козодои и совы ближе к кукушкообразным, чем к настоящим ракшам. Зимородковые (в понимании Фюрбрингера) и ракши ближе друг к другу, чем к остальным группам. Сейчас это выражают их объединением в отряд ракшеобразных, а большую разобщенность остальных групп подчеркивают, присваивая им ранг отрядов (кукушкообразные, совообразные, козодоеобразные, стрижеобразные, птицы-мыши, трогонообразные, дятлообразные, воробьинообразныё).

Таковы наиболее распространенные сейчас общие представления о филогенетических взаимоотношениях отдельных групп птиц. Дальнейшие комплексные исследования (включая сравнительное эколого-морфологическое и биохимическое изучение современных групп, накопление и изучение палеонтологических данных) должны расширить и углубить эти представления, что поможет приблизиться к созданию естественной системы класса.

Эволюция птиц не завершилась, она продолжается. Так, относительно недавно в условиях островной изоляции шла интенсивная адаптивная радиация некоторых групп: дарвиновых вьюрков Geospizinae на Галапагосских о-вах, гавайских цветочниц Drepanididae на Гавайских о-вах и др. Результатом проходящего сейчас и еще незавершенного видообразования является существование кольцевых перекрываний ареалов (виды или подвиды у группы серебристых чаек и др.) и довольно большое число случаев, когда не совсем ясно, имеем ли мы дело с двумя подвидами одного вида или с двумя близкими видами, еще не выработавшими надежных механизмов репродуктивной изоляции (Карташев, 1974).

Домовый воробей Passer domesticus, акклиматизированный на Гавайских о-вах (1870) и в Северной Америке (1852), уже сейчас выработал некоторые признаки, отличающие эти популяции от исходной; ранее систематики считали, что для этого нужно не менее 4 тыс. лет (Дорст, 1974).

Антропогенные изменения ландшафтов, охватывающие громадные территорий и существенно изменяющие условия существования многих видов, вероятно, в ряде случаев вызовут (и, как показывает пример с воробьем, уже вызывают) ускорение эволюционных преобразований на уровне популяций и подвидов. Выявление этих микроэволюционных преобразований — важная теоретическая и практическая задача современной зоологии, а следовательно, и орнитологии.

Литература

Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. Общая орнитология: Учебник для студ. биол. спец. ун-тов.— М.: Высш. школа, 1982.— 464 с., ил.

AOF | 09.06.2023 09:04:39