Происхождение медвежьих

Как было отмечено в предыдущей главе, согласно молекулярным и палеонтологическим данным, первые арктоиды появились в конце ср. эоцена.

Их радиация происходила, по всей видимости, очень быстро, и ранние амфициониды (Amphycyonidae), имевшие еще не полностью окостеневшие слуховые пузыри (подсемейство Daphoeninae), могли дать в начале п. эоцена ветвь, ведущую к Arctomorpha (Ursida / Mustelida). Начальная радиация Arctomorpha, в свою очередь, также происходила очень быстро, поскольку уже в п. эоцене Сев. Америки обнаружены древнейшие Ursoidea (Parictis), которые имели черты краниальной и зубной морфологии, получившие свое дальнейшее развитие у Ursidae.

Бурная эволюция арктоидных хищных п. эоцена, по-видимому, была опосредованно связана с начавшимся планетарным похолоданием и другими климатическими изменениями, приведшими в олигоцене к аридизации внутренних областей Евразии и Сев. Америки.

Происходила замена лесных растительных ассоциаций на полупустынные и пустынные, возникли и широко распространились обширные травянистые пространства степей и саванн, особенно в Центр. Азии (см.: Бадамгарав, Решетов, 1985). Такие изменения вели к увеличению ландшафтной мозаичности и появлению свободного экологического пространства.

Новые ниши занимали новые группы растительноядных млекопитающих, эволюционировавших как потребители трав и их семян, корневищ и луковиц (группы зайцеобразных, грызунов и копытных, сменившие своих архаичных предков).

На травоядных охотились быстро прогрессировавшие арктоидные и элуроидные хищные. Увеличенный головной мозг и сложные поведенческие реакции позволяли им настолько успешно конкурировать с креодонтами (Creodonta) и миакоидами («Miacoidea»), что эти примитивные хищники почти полностью исчезли к концу эоцена.

Первые арктоидные хищные найдены в п. эоцене Сев. Америки (амфициониды, урсоиды, мустелиды) и Европы (амфициониды), но разнообразными и многочисленными они становятся в р. олигоцене. Богатую выборку древних Caniformia содержат фосфориты Керси (Quercy) во Франции, где найдены ранние представители всех семейств, за исключением псовых (Teilhard de Chardin, 1915; Remy et al., 1987).

Древнейшие псовые, напротив, встречены в п. эоцене (чадроний) и р. олигоцене (ореллий) Сев. Америки, хотя недавно появилось упоминание о находке представителя этого семейства Ргосу- nodictis Wortman et Matthew в среднеэоценовой фауне Китая (Shanghuang) (Qi et al., 1996 : 212). Пространственное разделение древнейших арктоидов и канид придает надежность гипотезе об арктоидно-циноидной дихотомии каниформных хищных, которая является результатом географической изоляции ранних Canidae в Новом Свете (Hunt, 1998b).

В Сев. Америке, кроме того, нет такого разнообразия арктоидов, которое обнаружено в фосфоритах Керси в Европе. Ранние находки арктоидов в Сев. Америке, скорее всего, объясняются результатом случайной иммиграции некоторых евроазиатских представителей в Новый Свет. Таким образом, есть весомые основания считать, что именно Евразия в течение большей части п. кайнозоя выступала как главная арена эволюции арктоидных хищных млекопитающих. Среди ранних арктоидов, современным биологическим аналогом которых служит малая панда (Ailurus fulgens), конкуренция за «место под солнцем» была, по-видимому, велика.

Как охотники на крупных млекопитающих успешно развивались представители Feliformia (Nimravidae, Felidae) в Евразии и Cynoidea (Canidae) в Сев. Америке. Вследствие этого арктоиды специализировались на потреблении крупной падали (Amphicyonidae), охоте на мелких позвоночных (Mustelidae), приспосабливались к жизни в водной среде и питанию водными животными (Pinnipedia) или же развивались как всеядные звери (Procyonidae, Ursidae).

Среди последних мы находим виды, наиболее уклоняющиеся от магистрального направления специализации отряда — хищничества (например, Potos flavus из енотовых перешел на питание почти исключительно фруктами).

Procyonidae, распространившись в Америку, сформировали эндемичную группу. На протяжении всей своей истории медвежьи (Ursidae) эволюционировали как древесные, наземные или полуводные звери. Они постепенно оставляли хищничество и переходили на всеядность, хотя некоторые из них вторично стали плотоядными (хемиционины, белый медведь) или полностью перешли на растительную диету (бамбуковый медведь).

Такая эволюционная стратегия привела к приобретению медведями ряда морфологических черт, не характерных для Carnivora, но свойственных всеядным млекопитающим из других отрядов плацентарных (сходство в строении крестцового отдела позвоночника с высшими приматами, в строении коренных зубов со свиньями и т. д.).

Древнейшие медведеобразные (роды Parictis, Drassonax, Nothocyori) были зверями мелкого и среднего размера. Хотя их посткраниальный скелет неизвестен, можно предположить, что они были стопоходящими или полустопоходящими животными с длинным хвостом, которые вели древесный и полудревесный образ жизни.

Уже у этих архаичных урсоидов появляются признаки зубной морфологии, получившие в дальнейшем развитие в семействе Ursidae. Хотя зубная система Parictis и Nothocyon еще примитивна по присутствию низкого конического протокона Р4, расположенного в передней части коронки, она уже приобрела важные производные признаки: тенденцию метаконуля Ml к перемещению назад, тенденцию коронки М2 к распространению назад и наружу, понижение тригонида ml по отношению к его талониду, медиальное смещение протоконида на m2.

Nothocyon известен из более молодой, позднеолигоценовой, фауны Сев. Америки и обладает более специализированными признаками зубной морфологии по сравнению с Parictis (Wang, Tedford, 1992): сдвинутым назад метаконулем и присутствием гипокона на М1, которые придают этому моляру квадратные очертания; развитием гипоконулида и энтоконули- да на ml; крупной величиной верхних и нижних премоляров. Эти важные для понимания происхождения Ursidae роды арктоидных хищных, по-видимому, не смогли широко дивергировать и были быстро вытеснены первыми медвежьими (амфицинодонтинами).

Происхождение медвежьих

Рекомендуемая и цитируемая литература