Промежуточный мозг
Большую физиологическую значимость в нервных центрах имеют нейроны промежуточного мозга. В нем выделяют три основные самостоятельные структуры:
1) таламус, или зрительные бугры;
2) гипоталамус, или подбугровая область;
3) эпиталамус, или надталамическая область, — свод и эпифиз.
Таламус. Парное образование, составляющее основную массу промежуточного мозга. Состоит из сложно организованных ядер (их около 150): дорсального, вентрального, медиального, вентрально-латерального, передних и задних латеральных и медиальных, коленчатых тел (латеральное и медиальное) и др. Различают ядра, имеющие двусторонние прямые связи с определенными участками коры, и ядра, не имеющие прямых связей с конкретными участками коры. Первые образуют специфическую таламо- кортикальную систему (передние медиальное и латеральное, медиальное и латеральное коленчатые тела и др.).
Ядра, не связанные с конкретными зонами коры (центральные, конверта, мелкие и др.), образуют неспецифическую (диффузную) таламокортикальную систему (рис. 28).
Специфическая таламокортикальная система включает ядра, которые по функциональной значимости делят на релейные, или переключательные, и ассоциативные. Каждое релейное ядро получает импульсы, идущие от определенного сенсорного (афферентного) пути, с экстерорецепторов и интерорецепторов (зрительного, слухового, спинно-таламического и других, за исключением обонятельного), подвергает анализу и синтезу информацию, передает другим нейронам.
Отростки нейронов этих ядер направляются к нейронам определенной сенсорной зоны коры (зрительной, слуховой, соматосенсорной и др.). Релейные ядра, выделив сигналы по модальности (сенсорные и несенсорные), переключают импульсы в ту или иную область коры, к базальным (подкорковым) ганглиям, лимбической системе, нейронам гипоталамуса, центрам регуляции деятельности внутренних органов, деятельности аппарата движения.
Ассоциативные ядра выполняют интегрирующую роль. Они получают импульсы от переключательных ядер и передают их в ассоциативные зоны коры. Между ассоциативными зонами коры и ядрами таламуса, а также между сенсорными зонами коры и переключательными ядрами существуют обратные связи, по которым происходит кольцевое взаимодействие импульсов, передаваемых коре и получаемых от нее.
Ассоциативные ядра участвуют в механизме внутрицентральной регуляции, интегрируют деятельность ядер таламуса, зон коры, чем обеспечивается целостное восприятие информации. Неспецифическая таламокортикальная система включает ядра, которые имеют широкие взаимные связи с переключательными и ассоциативными ядрами, с подкорковыми образованиями и выполняют модулирующую функцию.
Они принимают участие в быстрой и кратковременной активации отдельных юн коры при восприятии биологически важной информации в противоположность медленной и длительной активации всей коры, осуществляемой ретикулярной формацией продолговатого и среднего мозга.
В целом ядра таламуса участвуют в переработке (анализе и синтезе) получаемой информации, формировании ощущений, программ действия, которые передаются через структуры самого таламуса (моторные нейроны), гипоталамуса, среднего, продолговатого и спинного мозга, ретикулярной формации к периферическим исполнительным органам, обеспечивая более сложные приспособительные реакции к складывающимся новым условиям.
Моторные ядра получают информацию от мозжечка, базальных ганглиев по афферентным связям нейронов, направляют ее в моторную зону коры, участвуют в регуляции двигательных актов.
Гипоталамус. Образование, которое расположено на основании мозга, образует вентральную часть промежуточного мозга. В нем различают 48 пар ядер:
преоптические ядра, передние ядра (супраоптическое, паравентрикулярное), среднюю группу ядер, наружную группу ядер (латеральное и ядро серого бугра), задние ядра (гипоталамическое, перифорникальное, несколько мамиллярных) (рис 29).
Ядра преоптической и передней групп образуют гипофизарную область: их нейроны продуцируют либерины и стати- ны, регулируют деятельность передней доли гипофиза.
Средняя группа ядер образует медиальный гипоталамус, содержит нейроны-датчики, реагирующие на изменения состава и свойств внутренней среды. Латеральный гипоталамус формирует пути к верхним и нижним отделам ствола мозга. Нейроны гипоталамуса получают импульсы с лимбической системы, ретикулярной формации, мозжечка, ядер таламуса, подкорковых ядер и коры; участвуют в оценке информации, формировании программы действия. Они имеют двусторонние связи с таламусом, через таламус — с корой больших полушарий.
Некоторые нейроны гипоталамуса высокоизбирательно чувствительны к химическим воздействиям, гормонам, гуморальным факторам. С передних ядер гипоталамуса осуществляются эфферентные влияния на исполнительные органы по парасимпатическому отделу, обеспечивающие общие, надсегментарные парасимпатические приспособительные реакции (замедление сердечных сокращений, понижение тонуса сосудов и давления крови, увеличение секреции пищеварительных соков, усиление двигательной активности желудка и кишечника и др.).
С задних ядер осуществляются эфферентные влияния, поступающие к периферическим исполнительным органам по симпатическому отделу и обеспечивающие общие, надсегмен- тарные симпатические приспособительные реакции (учащение ритма сердечных сокращений, сужение сосудов и повышение давления крови, торможение моторной функции желудка и кишечника и др.).
В передних и преоптических ядрах расположены высшие центры парасимпатического отдела, а в задних и латеральных ядрах — симпатического отдела нервной системы. Через эти центры обеспечивается интеграция соматических и вегетативных функций. В целом гипоталамус обеспечивает интеграцию деятельности эндокринной, вегетативной и соматической систем.
Ядра гипоталамуса образуют две системы: трофотропную и эрготропную. Высший центр парасимпатической системы трофотропная область, с ее участим обеспечивается восстановление и сохранение резервов организма. Высший центр симпатической иннервации — эрготропиая область; с ее участием обеспечивается использование резервов организма.
В латеральных ядрах гипоталамуса находится центр питания, который определяет побуждение к приему корма. В медиальных ядрах расположен центр насыщения. Разрушение этих центров вызывает гибель животного.
Раздражение центра насыщения вызывает прекращение приема корма и поведенческие реакции, свойственные насытившемуся животному, разрушение— ожирение и повышенное потребление корма.
Раздражение центра питания у насытившегося животного побуждает к интенсивному поеданию корма. В средних ядрах находятся центры регуляции всех видов обмена веществ и энергии, теплорегуляции (теплообразования и теплоотдачи), половой деятельности, беременности, лактации (молокообразования и молокоотдачи), мочеобразования.
Нейроны, расположенные в области супраоптического и паравентрикулярного ядер, участвуют в регуляци и обмена воды. Раздражение их вызывает резкое увеличение потребления воды.
Гипоталамус участвует в обеспечении половых и агрессивнооборонительных поведенческих реакций животного. Специфические ядра гипоталамуса (супраоптическое, параветрикулярное, мелкоклеточные серого бугра) связаны с гипофизом.
Их нейроны являются нейросекреторными. В супраоптическом ядре образуется антидиуретический гормон, в паравентрикулярном — окситоцин, в нейронах серого бугра — гонадотропины, преоптической зоны — либерины (релизинг-гормоны), которые по обширным нервным и сосудистым связям поступают в гипофиз.
Таким образом осуществляется интегрирование нервной и гуморальной регуляции функций многих органов.
Гипоталамус и гипофиз составляют единую гипоталамо-гипофизарную систему с обратными связями. Уменьшение или увеличение количества гормонов в крови непосредственно и по звену обратной афферентации изменяет активность нейросекреторных нейронов гипоталамуса.
Эпиталамус. Образование, включающее грильяжную зону таламуса и поводковое ядро. Связан с эпифизом.
Источник. Физиология и этология животных. Под редакцией доктора биологических наук, профессора В. И. Максимова. Учебное издание.
AOF | 21.12.2020 12:35:04