Распространение лосей
Географическое распространение
Лесная зона, частью лесостепь и окраины степной зоны Северной Америки и Евразии; Кавказ. Ареал в СССР составляет большую часть видового ареала и подавляющую часть ареала в Старом Свете. Он занимает почти всю территорию государства, кроме полупустынных и пустынных областей и гор Средней Азии.
Ареал лося представляет особый интерес в нескольких отношениях. Те большие изменения его, которые улавливаются за историческое время, и особенно широкое расселение зверя в последние десятилетия, имеют выдающееся теоретическое значение с точки зрения зоогеографии и экологии.
Проблема сокращения и расширения ареала, движения и пульсация его границ, формы расселения и овладения новой территорией и ряд других вопросов общей зоогеографии раскрываются на истории ареала лося очень наглядно. С точки зрения экологии изучение распространения лося и динамики его ареала дает весьма интересные возможности ближе вникнуть в вопросы отношения животного к ландшафту, специализации и экологической валентности, освоения животным «чуждых» ландшафтов и ряда других, как, например, возникновение регулярных сезонных миграций у оседлого зверя.
Среди них важное место занимает и вопрос о сосуществовании крупного копытного зверя с человеком в обстановке создания и развития культурного ландшафта. Велик и чисто практический интерес изучения ареала лося. Лось — важный промысловый вид и один из самых замечательных в мировой фауне объектов спортивной охоты. Перспективы использования его в этом смысле очень широки.
Судьба лося и изменение его ареала представляют исключительный интерес с точки зрения охраны природы. Можно с уверенностью сказать, что нет другого крупного зверя, охрана которого, несмотря на все препятствия, дала бы столь большой, удивительный результат.
Если по отношению к ряду других видов, которым угрожает истребление, удается поддерживать и даже - увеличивать их численность и ареал, то такого роста того и другого, как у лося, нигде достигнуто не было. Результаты, полученные с его охраной, могут идти в сравнение лишь с тем, что мы уже имеем с сайгаком (см.- ниже).
Из опыта зарубежных стран эффект охраны лося можно в известной степени сравнивать, пожалуй, только с тем, что достигнуто с прибыловским стадом котиков. Однако там все обстоятельства, сопровождавшие успех, были значительно проще.
То же можно сказать и относительно результатов охраны у нас.соболя. Долгое время было широко распространено мнение, что лось представляет собой типичного обитателя глухой, даже предпочтительно заболоченной тайги, в меньшей мере смешанных, но все же сплошных лесов. Соответственными были представления о его ареале. В последние десятилетия исторические и археологические изыскания показали, что лось обитал далеко за пределами собственно тайги.
Он был широко распространен не только в области смешанных, но и лиственных лесов, встречался в лесных угодьях в лесостепи и по уремным лесам, был достаточно широко распространен даже в степной зоне. Выяснилось также, что сравнительно недавно лось обитал в горных лесах Кавказа.
Почти 40 лет законодательной охраны показали далее, что лось, считавшийся чуть не угасающим видом и типичным антропофобом («беглецом от культуры»), представляет собой в высшей степени жизнеспособное животное и очень хорошо размножается.
Если нет прямого преследования, лось способен жить и живет в непосредственном соседстве с человеком и в густо населенных местах, встречается у окраин больших городов. Можно говорить даже об известной антропофилии лося. Вместе с тем, он очень легко поддается истреблению.
В наши дни, когда численность и плотность населения зверя сильно выросли и почти везде велики, ареал его очень расширился. Звери снова как в отдаленные времена заселяют уже лесостепь, проникают и в степную зону, а на севере идут в лесотундру и даже в тундру.
Это отлично подтверждает ту характеристику лося, которая складывалась на основании изучения его прежнего распространения. Лось, таким образом, оказывается экологически весьма гибким эвритопным видом, а не строго стенотопным обитателем тайги.
Можно считать, что глухой тайгой он ограничивается, главным образом, вынужденно, под влиянием преследования человеком. Если ее и нельзя считать экологическим рефугием вида, то все же достаточно ясно, что это для него и не оптимальная обстановка. Для понимания ареала лося и его динамики важно, что для зверя менее благоприятны сплошные высокоствольные леса, чем разреженные с полянами, болотами, гарями и вырубками.
Они обеспечивают его главным зимним кормом — ветками кустарников. Особенно в этом отношении благоприятны гари и вырубки, зарастающие лиственными породами, прежде всего осиной. Наравне с охраной это одно из главных обстоятельств, определивших расширение ареала и рост численности лося. Обширные, часто сплошные рубки, идущие в последние десятилетия на большей части ареала лося, радикально меняют ландшафт лесной зоны в благоприятную для него сторону. В этом одна из существенных причин не только роста численности, но и антропофилии лося.
В этом отношении весьма показательно, что в Западной Сибири наиболее высокой плотности лосиное население достигает в южной полосе тайги, где она разрежена и получает некоторые черты лесостепи (И. П. Лаптев, 1958). Указывалось (Слудский, 1953 и др.), что в прошлом (в XVIII в. и ранее) лось в изобилии встречался в лесостепи и был для нее характерным ландшафтным животным. Таким образом, очевидно, несправедливо и широко распространенное мнение о лосе, как животном севера.
Характерная особенность лося, поскольку позволяют судить некоторые данные за два-два с половиной столетия, заключается в том, что площадь его ареала за сравнительно короткие отрезки времени изменяется (сокращается и расширяется) очень сильно, и границы сдвигаются на большие расстояния (см. далее).
В некоторых случаях и для отдельных частей ареала причины этого — обычно антропические — достаточно ясны, в других — сущность явления не столь понятна. В целом это явление изучено еще недостаточно и известно лишь для части ареала (европейская часть Союза, Западная Сибирь). Однако есть все основания думать, что оно имело более широкое распространение, причем не только в территориальном смысле, но также и во времени. Ниже описание ареала дается по отдельным частям его в историческом разрезе.
Ареал в европейской части СССР Восстановленный ареал и ареал в XVII—XVIII вв. За историческое время в период своего максимального развития (рис. 71) ареал занимал почти всю европейскую часть Союза вместе с лесостепью и значительной частью, а может быть, и всей степной зоной.
Если основываться на немногих имеющихся исторических свидетельствах, то южную границу ареала лося надо проводить следующим образом. На западе она начиналась на нашей государственной границе, к юго-западу от Кишинева, проходила несколько южнее этого города, пересекала Днестр и выходила на Буг где-то в районе Вознесенска.
Отсюда она шла на Днепр в район Днепропетровска (может быть, даже южнее) и выходила к Северному Донцу, вероятно, в районе Изюма. Далее граница, по-видимому, шла по Донцу до Дона и по Дону спускалась до Азовского моря. В ареал входила и долина Дона выше устья Северного Донца.
По-видимому, в области наибольшего сближения Дона и Волги граница, обходя с севера полупустыни правобережья Волги, переходила на Волгу и по ее долине ареал узким мысом спускался, вероятно, до Каспийского моря. В область засушливых степей и полупустынь между Волгой и Уралом ареал (область постоянного обитания), очевидно, не простирался.
С долины Волги южная граница ареала переходила на долину Урала, вероятно, приблизительно по линии от Сталинграда на Уральск по северной границе полупустынь. По долине Урала ареал мысом спускался на юг. Предел распространения зверя неизвестен — не исключено, что он мог доходить и до моря.
Несомненно, в лесостепи, как она выглядела в отдаленном прошлом — с многочисленными большими лесными массивами и обилием мелких, лось был распространен очень широко и достаточно равномерно. В области степей ареал, однако, вероятно не был сплошным.
Лось держался по отдельным лесным массивам и по уремным (галерейным) лесам по рекам, которые прорезали степь. Несомненно, что так лось был распространен не только по Дону и Волге. Можно думать, что он был широко распространен к югу от указанной линии и между Дунаем и Доном.
Он, очевидно, доходил до моря по долинам не только больших рек — Днестра, Буга и Днепра, но и по более мелким (Молочная, Миус и др.), которые в давние времена тоже имели урему. Лоси, несомненно, выходили в открытую степь на пастьбу, при переходах из одного острова в другой, при миграциях, да и вообще держались в открытой степи, которая в прежние времена была гораздо богаче древесно-кустарниковой растительностью, чем в новое время.
Аналогичная картина создалась в наши дни в Казахстане и Заволжье, где звери не только делают большие переходы (до 100 км) по открытой степи, но и выходят даже в полупустыню. Есть поэтому все основания принять, что между Дунаем и Доном ареал лося простирался до берегов Черного и Азовского морей.
Весьма возможно, что и в Заволжье граница его лежала южнее и в пределы ареала входили и Узени. Описанное положение существовало в отдаленные времена — вероятно, в первые века нашего тысячелетия, местами позже, может быть, до XVI и даже XVII века. Сведения об обитании лося в низовьях Дона относятся к VIII— X в. н. э. (городище у станицы Цимлянской).
Возможно, что ареал имел указанные размеры или близкие к ним и в гораздо более поздние времена. Еще около 1800 г. Паллас писал (1811), что лось водится по всей России от Белого моря до Кавказа, т. е., очевидно, имел в виду и обитание зверя в лесостепи и степи. Относительно северной границы естественного ареала за историческое время никаких сведений нет.
Несомненно, однако, что она не могла лежать дальше, чем граница на середину нашего века, т. е. южной границы тундры и берега океана (см. далее). Такой ее условно и следует принимать. В XVII и XVIII вв. граница, по-видимому, проходила уже по северной части степной зоны или по южной окраине лесостепи. На протяжении от Молдавии до Северного Донца она отошла к северу мало или в общем соответствовала указанной выше линии Кишинев—Вознесенск на Буге—Днепропетровск — Изюм на Северном Донце.
Лоси были еще в Черном лесу на водоразделе истоков Ингула и Ингульца (около 1740 г.), под Изюмом (около 1667 г.). Однако восточнее она значительно поднималась к северу, пересекала Дон около 50° (район Богучара) и выходила на Хопер в районе Новохоперска или немного южнее (лоси водились в Теллермановской роще около 1657 г.).
Отсюда граница ареала шла к Волге, вероятно, прямо на восток. Весьма возможно, что в действительности в лесах по Хопру и Медведице звери водились и южнее. Относительно Заволжья сведений нет. С описанной областью обитания зверя на Русской равнине соединяется ареал лося на Кавказе. Это соединение осуществлялось через область низовьев Дона и приазовскую часть северокавказских степей.
Восточнее, где находятся сухие степи и полупустыни, постоянного соединения ареалов, вероятно, не было. Однако вполне возможно, что звери мигрировали вдоль Каспийского моря (от устья Волги). В связи с описанным отступанием южной границы ареала в Волго-Донской области это соединение было прервано.
Очертания кавказского ареала лося могут быть восстановлены лишь в весьма приблизительной форме, в большой степени предположительно и только за последние столетия его существования здесь.
Лось, очевидно, жил по непосредственно прилежащей к Азовскому морю части степей, где были сильно развиты тростниковые заросли и имелась урема не только в дельте Кубани, но и по мелким речкам, впадающим в море. Далее он занимал всю лесистую западную оконечность хребта и леса его северного склона и предгорий.
Эти леса в прошлом далеко выходили на равнину и, в частности, имели тесную связь с лесами, лежавшими на Ставропольской возвышенности. На востоке лось, вероятно, жил на равнине в лесах бассейна Терека, и, может быть, в низовьях реки ареал его доходил или почти доходил до Каспийского моря. В Закавказье ареал лося полосой протягивался вдоль берега Черного моря и несколько расширялся в бассейне Риона и других рек этой части страны, не доходя, однако, на восток до бассейна Куры.
Не исключена возможность, что в области низовьев Чороха и южнее ареал несколько переходил в Турцию. Описанный ареал относится к периоду с XV до начала XIX вв. Наиболее интенсивно истребляли лося на Кавказе в XVII и XVIII вв. К этому времени ареал был, очевидно, уже значительно меньше описанного. Последние лоси, судя по черепам в святилищах на Центральном Кавказе, были убиты, вероятно, в самом начале XIX в.
В низовьях Кубани между главным руслом и Протокой у поселка Калаус лоси наблюдались еще в 1800 г. (Кларк, 1810; цит. по С. В. Кирикову). В это время они, по-видимому, еще не представляли здесь исключительной редкости.
Время проникновения лося с севера на Кавказ, вероятно, следует отнести на самый конец плейстоцена. В верхнем палеолите лоси были распространены, по-видимому, в описанных пределах2. На нижнем Дону у Цимлянской остатки лося были обнаружены в городищах VIII—X вв. (в Саркеле IX—XI вв. их нет).
Когда именно прервалась связь кавказской части ареала с северной, сказать трудно. По-видимому, это произошло в начале или в первой половине нашего тысячелетия. На это указывает и систематическая изолированность кавказского лося, представляющего собой особый подвид (см. далее).
Впрочем, особенно полным сообщение кавказской популяции с русской, вероятно, никогда не было. Это тоже могло сказываться на систематическом уклонении кавказской формы. Ареал в европейской части СССРв XIX—XX вв.
В первой половине XIX в. произошло очень резкое, почти катастрофическое сокращение ареала лося и южная граница его ареала отступила далеко на север. К 1850 году южная граница ареала лося в европейской части Союза представляла собой неправильную) линию, шедшую приблизительно по следующим местам: устье Немана — верховье Припяти — среднее течение Случа — устье 11рипяти — верховья Десны — Калинин—Рыбинск—Буй (наиболее северная точка) — нижнее течение Унжи — среднее течение Ветлуги — Волга к востоку от устья Ветлуги — область устья Вятки — устье Белой — среднее течение Уфы — истоки Уфы и Урала—восточный склон Урала приблизительно на 56° с. ш.
Вне этой границы (к югу от нее) оставалось два небольших острова.обитания лося — к востоку от Москвы в лесах Владимирской области и между низовьями Суры и Волгой к северу от 55° с. ш. Могли быть и другие подобные очаги переживания (Кеппен, 1883; граница описана по карте Кеппена).
В XIX в. имело место и большое отступление северной границы к югу, которое, по-видимому, в общем хронологически совпало с описанным явлением на юге в первой половине и середине столетия. Северная граница на западе (в Карелии) в это время проходила приблизительно между 64 и 65° с. ш., а на востоке шла от истоков Вычегды, обходила с юга бассейн Печоры и спускалась на юго-восток почти до 60°, пересекала здесь Урал и затем поднималась несколько к северу, обходя с севера Сосьву и выходя на верхнюю Лозьву (Насимович, 1955).
Распространение между Белым морем и истоками Вычегды неизвестно. Это понижение северной границы ареала связано с тем же явлением в Сибири (см. далее). Таким образом, к середине века ареал лося чрезвычайно резко сократился за счет очень сильного отступания южной границы, в несколько меньшей мере — и северной. Последняя, впрочем, сравнительно с периодом максимального расширения (см. далее) лежала местами тоже на 500—600 км южнее.
Причины этого огромного сокращения ареала не ясны и в достаточной мере не изучены. Известную роль, конечно, сыграло антропическое воздействие (промысел). По мнению некоторых (Насимович, 1955), эта причина была решающей. Однако, несомненно, что это одно не могло определить того гигантского сдвига границ, происшедшего более или менее синхронно на огромном пространстве от Прибалтики до Урала и далее на востоке, сдвига, который заставил зверя очистить обширнейшую территорию, в высшей степени благоприятную для его жизни.
Не прослежена сколько-нибудь полно и хронология этого явления. Когда оно началось, сказать трудно, но, несомненно, что оно развертывалось на протяжении десятилетий, и обрисованная граница сложилась в результате постепенных изменений, хотя, по-видимому, и довольно быстрых. Во всяком случае, во многих местах, где ранее лоси были довольно обыкновенны, к середине века местное население и даже охотники забыли об этом звере.
Когда позже началось новое продвижение лося на юг (см. ниже), то нередко, например, в некоторых частях б. Симбирской губернии (Ульяновская область), он для местных людей оказывался совершенно неизвестным животным. При всех условиях на фоне истории вида (даже только последних столетий) описанное сокращение ареала должно считаться исключительно быстрым.
Это было спонтанное «сжатие» ареала, имеющее мало аналогий. После 1850 г., когда депрессия ареала достигла, по-видимому, своего максимума, началось новое расширение его на юг. Лоси стали появляться в тех местах, где их много лет не было. Имело место выселение животных из северных лесов, причем подчас сразу на довольно значительное расстояние, из дальних мест.
Выселявшиеся звери оседали на новых местах, и численность их, часто очень быстро, возрастала. Это происходило не только за счет размножения, но обычно в значительной мере за счет прикочевки новых групп животных.
Южная граница ареала продвинулась на востоке и на западе на относительно небольшое расстояние — до 100—150—200 км, в средних же областях до 500—600 км. К 1880 г. она проходила приблизительно по следующим местам: верховья Случа—Днепр немного севернее Киева—Чернигов— Десна — немного южнее Брянска—несколько севернее Орла — верховья Воронежа — немного севернее Тамбова—несколько южнее Пензы — немного южнее Ульяновска — нижнее течение Белой (Кеппен, 1883; линия обозначена по карте Кеппена).
Некоторое продвижение лося на юг продолжалось и позже — в 80- и 90-х годах. Возрастала в это.время и численность зверя в области вселения. В конце концов к началу XX века лось во многих местах, где его недавно еще не было совсем, стал достаточно обыкновенен, местами даже многочислен (б. Симбирская губ.). Данных об этих явлениях, однако, очень мало.
Таким образом, движение на юг имело характер быстро протекавшего явления — более быстрого и, во всяком случае, более заметного, чем отступание границы. В некоторых местах это было очевидное, и быстрое вселение в результате миграции на большое расстояние, неожиданное появление зверя, иногда сразу в довольно значительном числе (б. Алатырский уезд, Симбирской губернии, ныне Ульяновская область).
Причины этого явления в сущности неясны. Возможно, что некоторую роль сыграло усиление рубки леса в средних губерниях, которое началось после кризиса помещичьего землевладения 60-х годов (отмена крепостного права в 1861 г.). Рубки привели к образованию больших площадей молодняков, т. е. к созданию обстановки, очень благоприятной для жизни лося.
Это, однако, не могло, конечно, иметь решающего значения для явления в целом и в лучшем случае сказывалось на его ходе в отдельных ограниченных участках. Обстановка по южной полосе лесной зоны для лося всегда была благоприятной. Кроме того, во многих местах значительное количество лосей появилось при отсутствии рубок, в совершенно не изменившихся природных условиях (леса по Суре).
Очевидно, что расселение лосей на юг стимулировалось, главным образом, условиями, существовавшими в областях, откуда шло выселение. Несомненно, что вселению лося на юг должно было предшествовать значительное увеличение численности его населения на севере. Возможно, что из некоторых областей лосей сдвинули лесные пожары.
Ареал в начале XX в. и в 20-х годах. Данных, позволяющих точно очертить границы ареала лося к началу XX в., недостаточно. К этому времени южная граница, по-видимому, более или менее соответствовала описанной для 1880 г. В верховьях Дона и Оки, может быть, и в некоторых других местах, она, возможно, лежала и немного севернее, в иных могла занимать и более южное положение (Заволжье, Урал, может быть, на западе). Во всяком случае, в начале века лось был распространен в лесной зоне широко и довольно далеко на юг.
Численность его была достаточно высока, например, в губерниях Владимирской, на значительной части Рязанской и в Московской. Здесь зверь жил в лесах, непосредственно прилегавших к Москве, частью уже не существующих (Погонно-Лосиный остров, Новогиреево, Лосиноостровская; В. Г.' Гептнер), Так обстояло дело до середины десятых годов.
В конце первой мировой войны и в годы гражданской войны и разрухи поголовье лосей по причине безудержного браконьерства катастрофически сократилось. На большей части своего ареала в европейской части СССР лось стал очень редок и в сущности оказался на грани полного уничтожения. Полный запрет охоты на лося, декретированный в первый же год революции, стал в какой-то мере сказываться только к середине 20-х годов.
Южная граница ареала снова сильно отступила на север. Южная граница ареала лося на период его максимальной депрессии не установлена. Она более или менее известна на 1928 г., когда уже начали появляться некоторые признаки восстановления поголовья, или, вернее, прекратилось его сокращение, как и сокращение ареала. Возможно даже, что в некоторых местах ареал немного расширился, однако, конечно, весьма слабо и в общем линию 1928 г. можно считать близкой к границе наибольшего отступления ареала в 20-х годах.
Эта граница (Юргенсон, 1935; Данилов, 1951) начиналась на западе у нашей прежней государственной границы немного восточнее нижнего течения Случа и шла на восток немного севернее 51° с. ш. Не дойдя до 30° в. д., она круто поворачивала на север, а затем на запад, обходя с запада область Минска, и, снова повернув на восток, пересекала верховья Березины, Отсюда она снова направлялась на север, отрезала от ареала большую часть верховьев. Западной Двины и, идя на юго-восток, пересекала самые истоки Днепра.
Далее, сделав узкую петлю на северо-восток к 35° в. д. (к Волге), она круто- поворачивала на юго-запад, а затем описывала дугу, пересекая Десну дважды — сначала в ее истоках (на юго-запад), а затем в районе Брянска или немного южнее (на восток). От этого места линия границы направлялась сначала на северо-восток и пересекала Оку немного юго-восточнее Калуги, а затем шла несколько севернее Оки и приблизительно на 55° с. ш. выходила на Оку (немного севернее устья Мокши).
Отсюда ареал давал длинный и узкий мыс по Цне к югу приблизительно до Тамбова. Восточная граница этого мыса шла через среднее течение Мокши в область устья Оки. Между устьями Оки и Суры граница шла,, несколько отступя от левого берега Волги. Отсюда ареал давал большой треугольный выступ к югу.
Его западная граница шла сначала по Суре, а затем выходила в междуречье Волги и Суры немного севернее истока Суры; восточная граница от указанного места направлялась к Волге севернее Ульяновска. Отсюда граница шла сначала на юго-восток, а затем на север к устью Белой в Каму.
Идя далее, сначала несколько удаляясь на север по левобережью Камы, она затем круто поворачивала на восток и, пересекая верховья Уфы, через исток Чусовой уходила на северо-восток в Сибирь. Северная граница ареала на эти годы, как и на более ранние, известна плохо и может быть проведена в значительной мере предположительно.
На Кольском полуострове лось, видимо, распространялся на север не дальше границы леса и не выходил в лесотундру и к побережью Баренцева моря. К побережью Белого моря на восток граница выходила, вероятно, на широте полярного круга.
Таким образом, лось встречался в южной половине полуострова. На материке северная граница шла, по-видимому, по берегу Белого моря, и, вероятно, доходила или почти доходила до низовьев Мезени. Ареал захватывал весь бассейн среднего и верхнего течения этой реки.
В бассейне Печоры граница ареала резко опускалась к югу, и, по-видимому, обходила его с запада и пересекала где-то в верховьях, вероятно,около 62° с. ш., выходя на Урал на 61—62° с. ш.2 Ареал в 30-е и 40-е годы и современные его границы. После описанной депрессии с конца 20-х годов, кое-где, может быть, немного раньше, стало наблюдаться постепенное, сначала очень слабое, а затем все более быстрое расширение ареала лося. Оно шло на юг,частью на север и северо-восток (бассейн Печоры, Урал).
Это явление представляет собой закономерный результат охраны и связанного с ней быстрого роста поголовья. В европейской части Союза за время с 1920 по 1950 г. оно выросло приблизительно в 15—20 раз- (Данилов, 1951; см. ниже в разделе «Биология»). Расширение ареала в европейской части страны на юг шло со скоростью до 200 и даже 400 км за 18—20 лет — в среднем граница здесь за эти годы продвинулась на 120 км, и лось расширил свой ареал в южном направлении более чем на 400 000 км2.
Таким образом, в 30-х—40-х годах он восстановил свой ареал в лесной зоне и заселил ее полностью, большей частью с высокой плотностью. С 40-х годов идет заселение уже лесостепной полосы и местами наблюдастся проникновение в степную зону, а отдельные заходы простираются даже в полупустыню (см. далее).
К 1947 году в южной границе ареала произошли следующие наиболее существенные изменения. На западе описанный большой выгиб границы на север в бассейне верхнего Днепра и верховьев Западной Двины значительно сократился по площади. Его наиболее северная точка лежала уже приблизительно в районе Могилева.
На пространстве между Десной и Цной ареал в целом, несколько продвинулся к югу, впрочем, очень незначительно. Зато между Цной и Волгой и по Волге граница, хотя и не вполне равномерно, сдвинулась на юг весьма сильно. Выгиб границы на север между Цной и Сурой исчез почти совсем, а по Волге граница спустилась почти до Саратова.
Очень сильно продвинулась вся граница на юг в Заволжье и на Урале. В 1947 г. она уже шла от Самарской Луки на Южный Урал, где лишь сравнительно немного не доходила до долины р. Урала в ее долготном течении2. В отдельных местах продвижение границы на юг сравнительно с 1928 годом составляло 100, 200 и до 500 км.
В некоторых местах она, однако, в сущности почти не сдвинулась. Это, по-видимому, имело место там, где ареал уже раньше достиг естественной ландшафтной границы, но, прежде всего, очевидно, там, где дальнейшему продвижению мешал антропический фактор (некоторые подробности о положении границы см. на карте, рис. 74).
Относительно северной границы ареала лося за описываемый отрезок времени (1928—1947) данных недостаточно. Однако известно, что численность зверя возрастала и на севере и ареал расширялся и в этом направлении. На Северном Урале к указанному сроку он, по-видимому, достиг 65° с. ш. или приблизился к нему.
Вероятно, приблизительно такого же рамера или немного меньше было продвижение и в бассейне Печоры. После 1947 г. возрастание численности лося и плотности его населения в европейской части продолжалось и южная граница ареала продолжала свое поступательное движение на юг. Зверь все шире занимал полосу лесостепи.
К 1952 году лось на Урале спустился уже настолько далеко на юг, что заселил не только всю горную область, но и долину Урала от Орска до Оренбурга {55° в. д.) и распространился и за реку к югу (см. далее). В 1952 году южная граница более или менее постоянного обитания лося в европейской части Союза проходила от Оренбурга через Бузулукский Бор на Куйбышев на Волге и далее вниз по реке примерно до Саратова.
По левобережью Волги на этом отрезке лось был встречен на р. Чапаевке (Моча) выше Чапаевска, т. е. к югу от Куйбышева и в долине Большого Иргиза против Вольска (к западу от ст. Гмелиновка; Мартынов, 1951; Строганова, 1951). От Саратова граница шла на юго-запад к Широкому Карамышу на Медведице на южной границе Саратовской области, отсюда вверх по реке к Петровску, затем на запад к Ртищеву и Макарову.
Далее она направлялась вверх по Хопру и Пензенскую область, а затем по бассейну Цны на юг почти до Тамбова. Оттуда граница шла к Рязани, через истоки Дона на Орел, затем на юго-запад к среднему течению Десны и на север на Рославль и Могилев.
Отсюда она направлялась на юг к устью Сожа в Днепр и на нижнее течение Припяти. Охватывая значительную часть южных притоков Припяти, граница выходила за пределы СССР в районе Бреста. Главное продвижение границы на юг за 1947—1952 гг. таким сбразом, имело место в области верхнего Днепра.
Здесь уже совершенно исчез тот огромный выгиб линии границы на север, который определился к 1928 году. Очень сильно продвинулась граница и в Поволжье между Цной и Волгой, а также на Урале. В других отрезках тоже были изменения границы в положительную сторону, но менее значительные.
Относительно северной границы ареала к указанному сроку (1952 г.) сведений очень мало. По-видимому, однако, область постоянного обитания зверя в это время достигала северной границы лесов. В 40-х годах и в самом начале 50-х за указанную южную линию нередко бывали заходы лося, подчас весьма далекие. По р. Уралу известны заходы до Уральска и Чапаева, в степи в район Джамбейты (к востоку от Чапаева), в степи между Чапаевым и Фурмановым на р. Большом Узене (50° с. ш.), в низовья Еруслана, по Хопру до Балашова, в верхней части бассейна Дона в Эртильский район (восточнее Воронежа), в Липецкий, Куликовский и Усманский леса (левобережье Воронежа севернее г. Воронежа) и даже в Богучарский район (немного юго-восточнее точки 40° в. д.—50° с. ш.).
Были и другие далекие заходы. На Украине известны заходы в области: Полтавскую (почти до Полтавы), Сумскую, Черниговскую, Киевскую, Каменец-Подоль- скую, Житомирскую, Волынскую, РовенскуюГ Южная граница области более или менее постоянного обитания лося в бассейне Днепра к 1952 году уже достигла или почти достигла границы максимального простирания ареала в 1880 году.
Отдельные заходы даже были за эту линию. В истоках Оки и в самых верховьях Дона и Воронежа граница лежала еще немного севернее (максимум на 100 км) линии 1880 г. В истоках Цны и Хопра они опять уже совпадали. Зато по Волге и между Волгой и истоками Хопра (по истокам Медведицы) граница 1952 г. спускалась на юг гораздо дальше (километров на 350) по реке, чем в 1880 г.
Так далеко на юг (район Саратова) она, по-видимому, лежала только в XVII—XVIII вв. Немного западнее линии XV11-ХVIII вв. лоси бывали лишь заходом (Балашов, Богучар). За Волгой разница между границами 1880 и 1952 гг. была еще больше: по 50° в. д. (Самарская Лука) новая граница лежала южнее старой, правда, всего на 100—150 км, зато по 55° в. д. на 400, может быть немного больше.
Следует иметь в виду, что приведенная выше линия 1880 г. обозначает на только постоянное обитание, но частью также и заходы, новая же только более или менее постоянное обитание. Заходы конца сороковых годов и первых 1—2 лет пятого десятилетия по сравнению с линией 1880 года были, считая по меридианам, на 150, 250, 350, 400 и 500 км2. С 1952 по 1958 г. увеличение численности и плотности населения лося в большинстве мест европейской территории продолжалось.
При этом на больших пространствах по южной части ареала создались условия крайне высокой плотности, близкой к перенаселению. В связи с этим не только продолжались дальнейшие и нередкие заходы за границу ареала, но и некоторое продвижение на юг границы области постоянного обитания. Оно, однако, не имеет столь большого размаха, как в предыдущие десятилетия, так как в сущности вся пригодная для обитания зверя область по югу лесной зоны и в лесостепи была уже занята.
Зверь продолжал занимать изолированные лесные массивы по южной окраине лесостепной полосы. В бассейне Дона это леса по Воронежу выше г. Воронежа (Липецкий, Куликовский, Усманский — частью до 1952 г.), леса по Хопру (Борисоглебский лес, Теллермановская роща; Хоперский заповедник в 1952 г.). и некоторые другие, как лесные угодья к юго-западу от Воронежа по р. Сосне, Хреновской бор на р. Битюге у с. Хреновое.
Заходы лосей отмечались в Анненском, Бобровском, Ново-Калитвенском, Коротоякском, Острогожском и Павловском районах Воронежской области. Здесь лось отмечался по весьма незначительным лесным участкам или даже вдали от всяких лесных угодий в открытой степи, например в Добринском и Богучар- ском районах (Барабаш-Никифоров, 19571).
Ареал на начало второй половины пятидесятых годов и 195 8 г. может быть очерчен следующим образом. На севере лось доходит не только до северной границы леса, но занимает и всю полосу лесотундры, нормально и оседло обитая до южной границы тундры. Ее и следует считать северной границей области постоянного оседлого обитания.
Лось полностью оседло заселил лесотундру за пятидесятые годы, главным образом, с 1952— 1953 гг. До этого он появлялся в ней заходом или жил в небольшом числе и только местами (В. Я. Паровщиков; Скробов, 1958, 1958а).
Летом лоси в значительном числе далеко выходят в открытую тундру и заселяют ее всю, доходя до берега Баренцева и Карского морей. Так происходит во всех тундрах к востоку от полуострова Канина. Выселение в тундру идет весной (май — июнь) и местами носит характер настоящей миграции.
В лесотундре лось проводит зиму главным образом по долинам рек, где есть большие заросли ивняков, служащих ему кормом. Некоторое количество зверя зимует и в зоне тундры, перемещаясь из открытой тундры в поймы более крупных рек (Печоры, Омы, Пеши и др.), по которым ивняковые заросли узкими лентами протягиваются далеко на север за Пределы лесотундры.
Так, лоси зимуют даже в устье Печоры. Зимой они иногда встречаются заходом и в открытой тундре (известны до 68° с. ш.). На Канином полуострове лось круглый год держится в лесотундре в небольших лесочках между Семжей (на берегу Мезенской губы) и Несью и зимует даже под Чижей, где имеются лишь заросли тальников («еры»), правда, настолько высокие, что они не совсем покрываются снегом.
Летом лось в значительном числе встречается в открытой тундре к северу от широты Чижи везде, где есть хотя бы невысокие ивняки. Он доходит до северной оконечности полуострова (до Канина носа) и до кряжа Канин Камень на севере полуострова.
По северному склону Камня, где тундра носит более суровый арктический характер и еров нет, лось не бывает (Е. П. Спангенберг, наблюдения 1956—1957 гг.) За годы с 1950, особенно в 1955—1958, количество лосей, связанных с тундрой, в частности,.остающихся в ней на зимовку, все увеличивается. Очевидно, у нас на глазах в последние годы складывается особая популяция лосей не только степной (см. ниже), но и тундровой зоны.
Линия, ограничивающая с юга территорию, где имеются участки постоянного обитания лося, проходит через Днепр у Киева, далее в Бориспбльский район (юго-восточнее Киева) и на юго-восток в Переяслав-Хмельницкий. Отсюда граница направляется на восток в Чернухинский район Полтавской области (немного восточнее Пирятина; Алексеенко, 1958), далее на юго-восток в район Диканьки (севернее Полтавы) и прямо на север в район Гадяча.
Отсюда, по-видимому, обходя Сумы с севера, граница дугой направляется на север и затем на восток, переходя в Курскую область в районе южнее Суджи (Суд- жанский район) или на широте Сум. Отсюда она идет на восток к району Старого (возможно, и Нового) Оскола, затем на Воронеж и к юго-востоку от Воронежа на Хреновский бор (Хреновое — немного восточнее Боброва).
От Хренового линия границы идет на восток на Хопёр, спускается по нему на юг и, охватывая бассейн Медведицы, идет на Сталинград. Самая южная точка обитания лосей в Сталинградской области — Лещевский лесхоз Ленинского района в 40—50 км от Сталинграда.
Наибольшее количество лосей обитает в центральной части облас
AOF | 07.10.2022 12:45:53