Распространения слепышовых

Краткий очерк географического распространения слепышовых

Семейство слепышовых (Spalacidae) в настоящее время распространено исключительно в Палеарктике, точнее в пределах так называемого древнего Средиземноморья, выходя за его границы лишь северными частями, ареала отдельных видов, обитающих преимущественно на территории, европейской части СССР. Ареал семейства включает ряд районов Северной Африки, всю Переднюю Азию, Малую Азию и Закавказье, всю Юго-Восточную Европу от Балкан и Прибалканских районов на западе до Волги на востоке, а также Северный Прикаспий к востоку от р. Урад возможно, отчасти Закаспий.

Распространения слепышовых

Северная граница распространения группы достигает Среднего Поволжья и Центральных областей европейской части СССР, северных областей Украины, крайнего юго-восгока Польши и Венгрии (рис. 31). Ареал семейства охватывает преимущественно зоны пустынь, полупустынь, степей, отчасти лесостепь, заходя частично также в лесную зону. Однако в пределах лесостепи и лесной зоны слепышовые тяготеют к открытым участкам.

Распространение слепышовых в прошлом на данном уровне изученности почти полностью укладывается в современный ареал семейства, выходя за его границы лишь на крайнем западе и северо-востоке. Это прежде всего касается наиболее поздних представителей подсемейства древних слепышовых, остатки которых в изобилии встречаются в отложениях верхнего плиоцена Прикарпатья Польши и в Чехословакии.

Территория распространения Spalacidae в прошлом и в настоящее время — древнее Средиземноморье — в неогене представляла собой район интенсивного горообразования так называемой альпийской орогенической фазы, что по существу обусловило постоянное изменение контуров древних морских бассейнов — сарматское, мэотическое и понтическое моря, предшествующих Средиземному, современным Черному, Азовскому и Каспийскому морям.

Постоянная смена контуров этих бассейнов, по-видимому, и относится к числу тех ведущих дизъюнктивных факторов, во многом предопределивших распространение (включая расселение) отдельных групп слепышовых в прошлом и основные закономерности их современного распространения (в пределах ареала семейства).

Таким образом, выяснение основных закономерностей происхождения фауны слепышовых отдельных регионов,современного Средиземноморья и прилежащих к нему участков, ее изменений во времени и генетических связей должно основываться в первую очередь на четких представлениях о распространении различных групп слепышовых в прошлые геологические эпохи истории Земли с учетом всего комплекса особенностей палеогеографической обстановки в пределах тех территорий, которые являются ареной эволюции группы в целом.

Изучение ископаемой и современной фаун слепышовых в этом аспекте позволило обнаружить некоторые особенности в распространении подсемейств, родов, подродов и отдельных видов этих грызунов, на которых мы позволим себе подробнее остановиться ниже.

Подсемейство древних слепышовых (Prospalacinae), объединяющее предковых по отношению к настоящим слепышовым (Spalacinae), полностью вымерших к концу плиоценовой эпохи, наиболее примитивных представителей семейства, в настоящее время известно лишь по наиболее поздним формам. Их остатки приурочены преимущественно к напластованиям среднего и низам верхнего плиоцена северо-западного, Причерноморья и смежных территорий Румынии, а также Венгрии, Чехословакии и южной Польши.

Вполне допустимо, что эта группа слепышовых была широко представлена в позднем олигоцене, миоцене и раннем плиоцене Европы щ по-видимому, северной Африки и смежных областей Передней Азии. Что касается уже известных представителей древних слепышовых, то они в условиях среднего и позднего плиоцена Европы уже сосуществовали с более высоко специализированными настоящими слепышовыми — среднеплиоценовыми европейскими видами из номинального подрода рода Microspalax.

В пределах северо-западного Причерноморья СССР и смежных районов Румынии ареалы древних и настоящих слепышовых даже накладывались друг на.друга. Об этом свидетельствует совместное нахождение их остатков в среднеплиоценовых кучурганских отложениях (обнажаются в долине р. Кучурган, Одесской области) и одновозрастных им, смежных территориально напластованиях Румынии (местонахождение Малуштени, правый берег р. Прута в его нижнем течении). Однако в подобных условиях встречаемость их остатков по, сравнению с таковыми настоящих слепышовых крайне редка.

Распространения слепышовых

В составе позднеплиоценовых фаун северной Румынии, Венгрии, Чехословакии и южной Польши Spalacidae представлены лишь группой древних слепышовых. Отсутствие настоящих слепышовых, вероятно, обусловило здесь частую встречаемость и обилие остатков Prospalacinae по сравнению с одновозрастными отложениями северо-западного Причерноморья и Приазовья.

Сохранение наиболее поздних представителей древних слепышовых в указанной зоне, вероятнее всего, объясняется рядом причин палеогеографического порядка. К числу таких факторов прежде всего, по-видимому, следует отнести дизъюнктивное влияние Паннонского бассейна и интенсивных орогенических процессов в области карпатского и татранского поднятий, имевших место на протяжении почти всего неогена.

Следовательно, в позднемиоценовое время и на протяжении всей плиоценовой эпохи, т. е. времени интенсивного становления и расселения настоящих слепышовых в условиях северо-западного Причерноморья и Приазовья, древние слепышовые, обитавшие в пределах татранско-кар-патского региона, могли быть изолированными от настоящих непреодолимыми преградами.

Все это в значительной мере способствовало сохранению в составе плиоценовых фаун данного региона ряда миоценовых реликтов. К их числу, помимо древних слепышовых, следует, по-видимому, причислять петауристин, складчатозубых хомяков древнего облика из родов Trilophomys Deperet, Baranojnys Kormos и др., примитивных слепу-шонковых (Ungaromys Kormos и .Germanomys Heller), полностью вымерших или значительно сокративших свою численность к этому времени в условиях северо-западного Причерноморья.

Ареал подсемейства настоящих слепышовых по существу почти полностью оконтуривает область распространения всего семейства в целом. За его пределы выходят лишь отдельные находки остатков Prospalacinae в южной Польше и Чехословакии.

Наиболее древними и примитивными представителями этой группы слепышовых являются ископаемые и современные виды, входящие в состав номинального подрода рода Microspalax (рис. 32). Единственный современный вид — М. ehrenbergi — распространен в области североафриканского и переднеазиатского Средиземноморья (северные районы Ливии и ОАР, Израиль, Иордания, Ливан, Сирия, Ирак, возможно, южные районы Турции). Однако в конце миоценовой эпохи и на протяжении почти всего плиоцена этот подрод был широко распространен в Европе, где представлен рядом видов — М. compositodontus (конец позднего миоцена северо-западного Причерноморья СССР), М. macoveii (первая половина среднего плиоцена северо-западного Причерноморья Советского Союза и Румынии) и М. odessanus (вторая половина среднего и поздний цлиоцен северо-западного Причерноморья и Приазовья СССР).

При этом следует подчеркнуть, что подрод Microspalax представлен в среднем плиоцене Европы видами, уже более высоко специализированными по целому ряду признаков, чем даже ныне живущий М. ehrenbergi. Последнее позволяет допустить значительно более широкое распространение представителей этого подрода на протяжении|последнего отрезка неогена и с известным приближением определить время дизъюнкции их ареала как раннеплиоценовое.

Распространения слепышовых

Если рассматривать ныне живущих М. ehrenbergi в качестве неогеновых реликтов, а их автохтонность в пределах современного ареала (если исходить из уровня специализации вида и палеогеографической обстановки данной территории в конце неогена), по крайней мере с конца раннего и начала среднего плиоцена, не вызывает сомнений, то с учетом европейских находок ареал подрода с конца миоценовой эпохи и на протяжении почти всего плиоцена, помимо Северной Африки, Передней и, возможно, Малой Азии, охватывал всю территорию Юго-Восточной Европы, лежащую к югу и к востоку от Паннонского бассейна, доходя на запад до северо-востока Румынии.

Естественно, что в различное геологическое время очертания ареала менялись в тесной зависимости от постоянных изменений в конфигурации древних морских бассейнов в зоне современных Средиземного, Черного и Азовского морей. Восточная граница в распространении подрода весьма условна и скорее всего лимитируется недостаточной изученностью неогеновых фаун грызунов в пределах территорий к востоку от современного Приазовья Украины, где располагаются крайние восточные из известных в настоящее время точки нахождения остатков плиоценовых европейских Microspalax.

Значительный интерес представляет вопрос об окончательном разделении афро-азиатских и европейских Microspalax. Как показали исследования, постоянные коренные зубы ныне живущих афро-азиатских слепышей Эренберга по уровню специализации находятся на промежуточной ступени между коренными миоценовых и некоторых среднеплиоценовых европейских представителей подрода.

Таким образом, можно прийти к заключению, что М. ehrenbergi представляет собой, по-видимому, особую афро-азиатскую ветвь подрода, рано отделившуюся от общего ствола Microspalax. Принимая во внимание, что в среднем плиоцене Европы уже существовали виды, по целому ряду признаков более высоко специализированные, чем современный М. ehrenbergi, следует, по-видимому, допустить, что окончательное разделение афро-азиатской и европейской ветвей Microspalax имело место где-то в начале плиоцена.

Вероятнее всего, определенную дизъюнктивную роль здесь сыграла трансгрессия понтического бассейна. До этого ареал подрода, по-видимому, представлял собой единое целое, причем соединение его афро-азиатского и европейского участков в конце миоценовой эпохи могло иметь место лишь в области древней Эгейской суши. В дальнейшем, в послепонтическое время, сухопутная связь территорий Передней и Малой Азии и Европы в области Балкан, по-видимому, восстанавливалась, однако дальнейшему контакту афро-азиатской и европейской ветвей Microspalax уже, вероятно, препятствовало появление и расселение на территории Малой Азии и Балкан ранних представителей другого более высоко специализированного подрода рода Microspalax (Mesospalax), генетически связанных с афро-азиатской ветвью Microspalax.

Малоазиатско-балканское происхождение, по-видимому, имеет наиболее молодая ветвь рода Microspalax — подрод Mesospalax, представленный двумя видами — М. nehringi и М. leucodon. Первый в настоящее время распространен на всей территории Малой Азии и отчасти в Закавказье, а второй — преимущественно в пределах Балкан и прибалканских районов Западной Европы, заходя лишь краем в Венгрию, северо-западное Причерноморье и Предкарпатье (Советская Буковина).

Ископаемые остатки преимущественно голоценового возраста найдены почти исключительно в пределах области современного расространения видов. Таким образом, если исходить из современного ареала и морфологических особенностей представителей данного подрода, в его составе также намечаются две ветви — малоазиатская, представленная М. nehringi, и европейская, представленная М. leucodon. Из числа перечисленных выше видов более примитивным является М. nehringi. К тому же целый ряд черт его организации указывает на генетическую связь с афро-азиатскими представителями подрода Microspalax.

У европейских М. leucodon имеет место резкое нарастание уровня специализации, постепенно увеличивающегося у подвидов в восточном направлении. В частности, уровень роющих адаптаций в строении жевательного аппарата среди слепышей этого вида достигает максимума у крайне восточного номинального подвида М. I. leucodon и в меньшей мере выражен у балканского М. I. monticola.

Время полного разделения малоазиатской к европейской ветвей Mesospalax в области Босфорской суши окончательно не установлено, что прежде всего связано с почти полным отсутствием палеонтологической документации. Однако с учетом довольно значительного уровня различий между указанными видами можно с известной долей вероятности допустить позднеплиоценовую дизъюнкцию ареала подрода. Окружная же связь малоазиатской и европейской ветвей подрода Mesospalax через Кавказ, Предкавказье и все северное Причерноморье полностью исключается.

Этому противоречит уже отмеченный выше факт общего нарастания уровня специализации у европейских подвидов S. leucodon в восточном направлении и главным образом данные палеонтологии, неоспоримо свидетельствующие, что в верхнеплиоценовых напластованиях Причерноморья и Приазовья Украины древних слепышей из подрода Microspalax (М. odessanus и близкие к нему формы) сразу сменяют высоко специализированные представители рода Spalax. Все известные в настоящее время ссылки на нахождение остатков М. leucodon в плиоценовых и нижнеантропогеновых отложениях указанного выше региона основаны исключительно на неверных определениях, а остатки, провизорно относимые к этому виду, при ближайшем ознакомлении с ними оказались принадлежащими либо плиоценовым представителям подрода Microspalax, либо позднеплиоценовым-раннеантропогеновым Spalax.

Если в пределах Балкан слепыши европейской ветви подрода Mesospalax, по-видимому, автохтонны с конца плиоцена, то в пределах современного ареала на территории Причерноморья СССР и, вероятно, смежных областей Румынии они являются сравнительно поздними пришельцами.

Время проникновения этой группы на указанную территорию, вероятнее всего, относится к концу плейстоценовой и началу голоценовой эпох. Последнее с достаточной достоверностью документируется палеонтологическими находками в пределах современного распространения вида на территории Причерноморья СССР. В частности, выше уже отмечалось, что на территории всего северного Причерноморья и Приазовья в отложениях переходной между неогеном и антропогеном зоны слепышей подрода Microspalax сразу сменяют ранние Spalax. Это относится также и к району современного распространения М. leucodon в пределах Одесской области и Молдавии.

В отложениях нижнего и среднего отделов антропогена в пределах ареала М. leucodon в Причерноморье также встречаются остатки исключительно представителей рода Spalax, близких либо тождественных в видовом отношении ныне живущим S. polonicus. Достоверные находки остатков Mesospalax здесь относятся лишь к самым верхам антропогеновой толщи, вероятнее всего к концу плейстоцена, если, конечно, остатки М. leucodon из Ильинки, Одесской области (Пидопличко, 1956) не имеют более позднего происхождения.

В противном случае расселение вида на указанную территорию следует датировать голоценом. Столь позднее проникновение М. leucodon в пределы северо-западного Причерноморья, вероятнее всего, объясняется наличием в прошлом постоянных непреодолимых преград в виде акваторий различного типа, связанных с Прадунаем и его бассейном. Этот вид, вероятно, оказался более приспособленным к условиям ксерофильной степи, чем ранее населявшие данный район слепыши вида S. polonicus, что, безусловно, способствовало почти полному вытеснению последних из области современного распространения М. leucodon в пределах северо-западного Причерноморья Советского Союза. В настоящее время долина Дуная и Тиссы служит естественной границей в распространении двух современных подвидов этого вида — номинального и балканского.

Позднеплиоценовыми и антропогеновыми автохтонами южной и отчасти центральной полосы Восточной Европы являются слепыши рода Spalax. Область их современного и прошлого распространения охватывает районы причерноморской и прикаспийской суши от Советской Буко -вины и смежных областей Румынии на западе до Волги, Северного При-каспия восточнее р. Урал и отчасти Закаспия на востоке.

Распространения слепышовых

Северная граница ареала рода проходит через крайний юго-восток Польши, северные области УССР, кроме крайних северных их частей, смежные области черноземной полосы Российской Федерации до Среднего Поволжья, примерно до широты Самарской Луки, заходя в недалеком прошлом в южные районы Горьковской области (рис. 33). В позднем плиоцене ареал рода включал также Крым. Род генетически связан с плиоценовыми европейскими представителями подрода Microspalax, среди которых, вероятно, и следует искать исходные для данной группы формы.

Род включает две группировки, четко различающиеся как морфологическими признаками, так и областями их современного распространения — группу giganteus, представленную современными S. giganteus и генетически близкими S. arenarius, а также близкими к последнему ранне-антропогеновыми видами, и группу microphthalmus с тремя современными (S. graecus, S. polonicus, S. microphthalmus) и одним ископаемым (S. minor) видами.

В числе приведенных выше подразделений наиболее примитивную группировку составляют слепыши группы giganteus. В ее объеме четко намечаются две ветви — западная, представленная S. arenarius и близкими к нему формами из нижнеантропогеновых отложений, смежных современному ареалу песчаного слепыша районов Приазовья УССР, и восточная, включающая ныне живущих S. giganteus.

Распространение видов западной ветви в настоящее время ограничено небольшим участком нижнеднепровской песчаной арены (левый берег низовий Днепра к югу от Каховки), где, по-видимому, имеет реликтовый характер. Ископаемые остатки, возможно, близкого вида известны из нижнеантропогеновых отложений с. Тихоновки (вблизи г. Мелитополя) Запорожской области восточнее современного ареала вида.

Последнее, вероятно, является свидетельством более широкого распространения в прошлом слепышей данной ветви группы giganteus. Следует отметить, что представители западной ветви, хотя и сохранили в своем строении ряд примитивных черт, указывающих на генетическую связь со S. giganteus, однако в ходе дальнейшей эволюции достигли значительно более высокого уровня специализации, чем представители восточной ветви, приближаясь в этом отношении к наиболее высоко организованным в пределах рода видам из группы microphthalmus. Последнее, по-видимому, может служить доказательством сравнительно раннего разделения этих ветвей, корни которых уходят к концу плиоценовой эпохи.

Из всех известных слепышей рода Spalax наиболее примитивный облик сохранили представители восточной ветви группы giganteus — современный гигантский слепыш. Этот вид по уровню специализации во многом уступает даже сравнительно примитивным, наиболее ранним представителям группы microphthalmus, каковыми являются позднеплиоценовые S. minor.

Последнее, естественно, наталкивает на предположение о сравнительно раннем разделении перечисленных групп рода Spalax (по-види-мому, начало позднего плиоцена) и реликтовости рецентных S. giganteus в пределах их современного распространения. Как известно, ареал гигантского слепыша охватывает два изолированных друг от друга участка — восточное Предкавказье и северный Прикаспий и отчасти Закаспий к востоку от р. Урал.

В нижнем Поволжье и на всей территории междуречья нижней Волги и Урала этот вид, как и другие представители рода вообще, не найдены. Указания В. С. Бажанова (1930) и А. С. Строгановой (1954) на наличие слепышей в районе с. Смоленки Пугачевского района, основанные на устных сообщениях ловцов из местных организаций по заготовлению пушнины, требуют дополнительных подтверждений.

Таким образом, распространение вида приурочено к зоне постоянных изменений на протяжении позднего плиоцена и почти всего антропогена древних морских бассейнов, предшествующих во времени современному Каспию. Можно предполагать, что изолирующее воздействие этих бассейнов на протяжении различных отрезков позднего плиоцена, раннего и среднего антропогена является основным фактором, в конечном счете предопределившим современное распространение вида.

Вероятно, ведущую роль в дизъюнкции западной и восточной ветвей группы мог играть Манычский пролив (Пи-допличко, 1951), влияние которого, как показывают данные геологии, по-видимому, сохранялось до плейстоцена. Можно также допустить, что наблюдающееся в настоящее время разделение ареала гигантского слепыша на два участка во многом предопределено плейстоценовой хазарской и последующей хвалынской трансгрессиями Каспия. До этого, если принять во внимание данные JI. А. Варданянца (1948), оба участка были несомненно связаны, поскольку в раннечетвертичное время ввиду сокращения Каспийского бассейна вся площадь в пределах современного ареала гигантского слепыша от Дагестана до Эмбы представляла собой сушу.

Таким образом, если восточная ветвь группы giganteus в силу специфики палеогеографической обстановки прошлого сохранилась незначительно измененной, по крайней мере с конца плиоцена, то западная ветвь этой группы на протяжении антропогена эволюционировала в том же направлении, что и представители группы microphthalmus. Это во многом способствовало успешной конкуренции между ними. По-видимому, песчаные слепыши оказались даже более приспособленными к специфическим условиям песчаной арены нижнего Приднепровья, что во многом предопределило сохранение вида в пределах этого участка.

Как уже отмечалось выше, группа microphthalmus включает на данном этапе изученности 1 ископаемый и 3 современных вида. Остатки позднеплиоценового S. minor повсеместно встречаются в отложениях второй половины верхнего плиоцена и отчасти нижнего антропогена на всем протяжении Причерноморья и Приазовья СССР, включая Крым, от западной государственной границы на восток вплоть до Таманского полуострова. Особого внимания заслуживает факт нахождения остатков S. minor в Крыму, документально подтверждающий существование слепышей на территории полуострова в позднем плиоцене. Последнее тем более интересно, поскольку в составе плейстоценовой и голоценовой (включая современную) фаун Крыма слепыши, по-видимому, отсутствуют.

Единственное, к сожалению, непроверенное указание на нахождение здесь остатков Spalax плейстоценового возраста (Мережковский, 1880) в настоящее время не подтвердилось исследованиями Бялыницкого-Бирули (1930) и Громова (1961), проведенными на массовом палеонтологическом материале из крымского позднего плейстоцена и голоцена. Таким образом, исчезновение или по крайней мере значительное сокращение численности слепышей в Крыму на протяжении среднего и позднего антропогена следует, очевидно, рассматривать как явление вторичное, причина которого, вероятнее всего, кроется в существенных изменениях палеогеографической обстановки, имевших место в Крыму в конце раннего и начале среднего антропогена.

Причины, обусловившие эти изменения, и характер последних до настоящего времени окончательно не выяснены. Можно лишь предполагать, что они были сопряжены с интенсификацией тектонических сдвигов в области гряды Крымских гор, в конечном счете приведших к потере сухопутной связи Крыма с прилежащими участками причерноморской и приазовской суши, что в свою очередь сопровождалось возникновением новых природных условий, крайне неблагоприятных для существования этих грызунов. Впоследствии же (вероятно, в конце плейстоцена и голоцена), когда в пределах степного Крыма природная обстановка в общем оказалась вновь пригодной для жизни слепышей, влияние прошедшей фазы островной изоляции, по-видимому, продолжало скязываться как в сохранении самих непреодолимых преград типа сивашаей, так и через эдафические факторы, сопряженные с сильным засолением почв с образованием солончаков в районе перешейка, бывшего ранее морским дном.

На протяжении столь обширного ареала остатки слепышей группы S', minor пока практически не поддаются дифференцировке, что, по-видимому, свидетельствует о принадлежности их одному виду. Поэтому можно допустить, что становление современных видов, объединяемых группой microphthalmus, имело место лишь в антропогене. Очевидно, все три современные ветви группы — S. graecus, S. polonicus и S. microphthalmus — уже сложились к концу раннего и началу среднего антропогена, поскольку в отложениях верхов среднего антропогена находят остатки полностью дифференцировавшихся форм, в видовом отношении, вероятно, тождественных современным.

В настоящее время область распространения S. graecus охватывает небольшой участок Советской Буковины, и смежных районов Румынии, S. polonicus — крайний юго-восток Польши, всю правобережную часть Украины, кроме самых северных ее районов и территорий, занятых S. graecus и S. leucodon, и, наконец, S. microphthalmus — весь участок междуречья Днепра и Волги (кроме нижнего Поволжья), простирающийся на север до Киева, южных частей Черниговской области, восточных частей Курской и Орловской областей, южных районов Тульской и Тамбовской областей, Мордовской АССР и Ульяновской области (ископаемые голоценовые остатки найдены также в южных частях Горьковской области), а на юг — по линии Каховка, Азовское побережье до Краснодарского и Ставропольского краев.

Ареалы видов охватывают преимущественно степную зону и лесостепь, заходя краями в лесную зону. Основными факторами, во многом предопределившими современные ареалы слепышей группы microphthalmus и их эволюцию как самостоятельных видов, являются, по-видимому, непреодолимые преграды в виде пресноводных акваторий в пределах Праднестра и среднего Приднепровья, существовавшие здесь на протяжении почти всего раннего и среднего антроногена.

В частности, наличие пресноводного озера или группы озер в плейстоцене на территории всего современного среднего Приднепровья совершенно точно установлено геологическими исследованиями (Пидопличко, 1956). На современном этапе роль непреодолимых преград в распространении перечисленных выше видов играют современные долины Днестра для S. graeeus и S. polonicus и Днепра для последнего и S. microphthalmus. Из числа современных представителей группы microphthalmus наиболее древней ветвью, по-видимому, является S. graecus, во многом сохранивший в своем строении примитивные черты, сближающие его с позднеплиоценовым—раннеантропогеновым S. minor.

Таким образом, исходя из приведенного выше историко-географического очерка распространения слепышовых мировой фауны, нам кажутся неприемлемыми миграционистские построения, высказанные в работе Мегели (Mehely, 1909) и в дальнейшем без должной ревизии принятые С. И. Огневым (1940, 1947), признававшими исключительно североафриканское и, возможно, переднеазиатское происхождение всей группы с последующим расселением отдельных ее представителей на территорию Европы и Азии, занятую в настоящее время ареалом семейства. Также не соответствуют палеонтологической документации гипотезы о проникновении слепышовых в Европу через зону Кавказского хребта. Встречает возражения (только для представителей семейства Spalctcidae) и иранский путь проникновения (Мензбир, 1934).

Основная литература. Слонышовые. Топачевский В. А. В серии: Фауна СССР, Млекопитающие,т. 111, вып. 3. 1968. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л. 1—248.

AOF | 30.11.2022 18:51:06