Размножение Бокоплавов

У некоторых бокоплавов Байкала (См. нач. Бокоплавы), принадлежащих к семейству Gammaridae, самцы настолько мельче самок, что их называют карликовыми. Они значительно раньше самок достигают половозрелости, после чего их рост прекращается.

Так, например, длина половозрелых самцов планктонного Масrohectopus branickii не превосходит 5,5 мм, в то время как длина половозрелых самок колеблется между 14 и 30 мм. У самцов многих Gammaridae и всех Talitridae подклешни передних грудных ножек сильнее развиты, чем у самок. Нередко самцы обладают более длинными антеннами с более многочисленными чувствительными органами на них.

У многих видов подземного рода Niphargus самцы резко отличаются от самок удлиненным конечным члеником наружной ветви задних уроподов, а иногда, кроме того, удлиненными ветвями одной или двух пар передних уроподов. Половозрелые самки всегда имеют выводковую сумку.

Исследования последних лет показали, что развитие мужских вторично-половых признаков у бокоплавов определяется гормоном специальных желез внутренней секреции, так называемых андрогенных желез, лежащих вдоль семепроводов, но с ними не связанных. Этот гормон выделяется в кровь.

Пересадка андрогенных желез молодым самкам Orchestia gammarella приводила к возникновению у них характерных для самцов хватательных ножек и даже к перерождению их яичников в семенники. В некоторых случаях определение пола зависит от внешних условий, в частности от температуры. У солоноватоводного бокоплава Gammarus duebeni при созревании яиц при температуре ниже 5°С из них выходят самцы, а при температуре выше 6°С—самки. Благодаря этому все рожденные зимой рачки оказываются самцами, а самки появляются на свет только весной. Спаривание продолжается обычно несколько дней.

Самец располагается на спинной стороне самки, удерживаясь своими подклешнями за передний край ее первого и за задний край ее пятого свободного грудного сегмента и ожидая ее линьки. После линьки самки самец передвигается под ее брюшную сторону, складывает вместе свои передние брюшные ножки, несколько раз просовывает их между задними пластинками ее выводковой сумки и в это же время выделяет из своих половых отверстий сперму.

При помощи передних брюшных ножек сперма переносится в выводковую сумку, куда через 134—4 часа (у Gammarus) откладываются яйца, которые здесь же оплодотворяются. Нормальная откладка яиц может происходить только тогда, когда в выводковой сумке есть сперма. В опытах с Gammarus duebeni удавалось закупоривать половые отверстия самцов.

После спаривания с такими самцами, происходившего нормально, если не считать того, что они не выделяли сперму, половина самок вообще не отложила яиц, а остальные отложили их не полностью, в малом количестве. Число откладываемых самками бокоплавов яиц различно у разных видов и, кроме того, в пределах каждого вида определяется величиной самки. Обычно оно колеблется от 4 до 100, изредка, например у Gammarus oceanicus, достигает 177.

При этом плодовитость видов, размножающихся несколько раз в течение года, к концу лета и к осени уменьшается. У некоторых бокоплавов в разных частях области их распространения плодовитость оказывается различной: на севере она больше, чем на юге. Весьма плодовиты некоторые каспийские виды (Amathillina spinosa — до 251, Niphargoides robustoides — до 239, Gammaracanthus loricatus caspius — до 336 яиц).

Большая плодовитость зарегистрирована у антарктической Chevreuxiella obensis. В выводковой сумке единственной пойманной до сих пор самки этого вида оказалось 344 эмбриона. Однако еще выше плодовитость крупных D6 мм) самок беломорского Anonyx nugax, вынашивающих до 950 зародышей. Находящиеся еще в яйцевых оболочках зародыши бокоплавов изогнуты на брюшную сторону, чем они отличаются от зародышей других перакарид, которые изогнуты, наоборот, на спинную сторону.

Другим важным отличием бокоплавов от большинства близких к ним отрядов следует считать присутствие у вышедших из яиц молодых рачков всех грудных конечностей. Таким образом, стадии манка у бокоплавов нет. Молодые рачки обычно через 20—30 дней покидают выводковую сумку матери. Длительность инкубационного периода зависит от температуры.

Так, например, у берегов Англии молодь Gammarus obtusatus остается в сумке матери в течение 12—14 дней, а в Белом море не меньше 21 дня. У пещерного Niphargus orcinus virei, живущего при постоянной температуре около 11° С, инкубационный период продолжается 2%—3 месяца. Вышедшие из выводковой сумки молодые рачки растут довольно быстро и равномерно, периодически линяя.

До достижения половозрелости молодь Gammarus и Niphargus должна слинять 13 раз, но у разных видов и при различной температуре на это требуется различное время. В прибайкальских озерах G. lacustris достигает половозрелости через 3 месяца после выхода из выводковой сумки, в озерах Западной Сибири и в озере Севан тот же вид становится половозрелым на следующий год после рождения, a Niphargus orcinus virei — только через 2,5 года.

Период размножения бокоплавов обычно весьма продолжителен и приходится на наиболее теплое время года. Так, например, в Южном Каспии у большинства видов он начинается в феврале—марте и заканчивается в сентябре—октябре, в Белом море литоральные виды Gammarus (кроме G. setosus) размножаются в июне— августе.

Обычный пресноводный G. lacustris начинает размножаться в апреле—мае и заканчивает размножение к концу лета или осенью (в зависимости от температуры). Бокоплавы рода Anisogammarus с литорали Курильских островов вынашивают яйца и молодь в течение всей зимы, но молодые рачки покидают выводковую сумку только весной или летом, когда температура достигнет определенной величины, различной для разных видов.

У двух видов молодь выходит на волю при 2—4°С, у четырех видов—при 4—8°С и у одного — при 7—10°С. Если температура среды обитания остается более или менее постоянной, размножение бокоплавов может продолжаться круглый год. В ручьях и ключах Германии G. pulex размножается с января по октябрь. Однако для пещерного Niphargus orcinus virei, несмотря на постоянство температуры его обитания, отмечена периодичность в его размножении, которую не удается связать с факторами внешней среды.

С другой стороны, литоральные бокоплавы северной Атлантики — G. zaddachi и, вероятно, G. finmarchicus — испытывают значительные колебания температуры, но тем не менее размножаются круглый год. В течение периода размножения каждая самка дает от двух до 5—6 пометов. Поскольку некоторые из молодых рачков в тот же сезон успевают достигнуть половозрелости и в свою очередь дать потомство, численность бокоплавов может очень быстро возрастать.

Продолжительность их жизни обычно от 1 до 2 лет, но Niphargus orcinus virei живет в среднем 6 лет, достигая иногда 30 лет.

Жизнь животных. Беспозвоночные. Под редакцией действительного члена АН СССР Л. А, ЗЕНКЕВИЧА, издaтельство «Просвещение», том 2

AOF | 17.10.2021 11:04:12