Размножение грибов

Репродуктивные структуры грибов отделены от гифов сплошными септами и называются гаметангиями, если образуют гаметы, и спорангиями (у зигомицетов) или конидиеносцами (у аскомицетов и базидиомицетов), если образуют вегетативные споры. Гаметы не отличаются между собой размерами, т. е. грибы изогамны. Мейоз у всех грибов происходит сразу после образования зиготы, иными словами, является зиготическим (см. рис. 10-11). Для грибов характерно размножение неподвижными спорами.

Некоторые из этих спор очень малы и могут переноситься на большую высоту и на огромные расстояния, что, вероятно, обеспечивает широкое распространение многих грибов. Споры ряда видов распространяются, пристав к телу насекомых или других животных. Ими образованы яркие порошкообразные налеты, часто заметные на различных типах плесени (см. рис. 13-17).

У нескольких видов споры с силой «выстреливаются» в воздух (см. Приложение «Фототаксис у грибов»).

Митоз и мейоз

У грибов много биологических особенностей, понимание которых еще только начинается. Одним из любопытнейших процессов является деление их ядра. У грибов митоз и мейоз протекают иначе, чем у растений, животных и большинства протистов.

Ядерная оболочка не исчезает и не появляется заново, а лишь перетягивается между двумя дочерними ядрами, и внутри нее образуется аппарат веретена. Центриоли у грибов отсутствуют. Этот уникальный набор признаков говорит об отсутствии прямого родства грибов с другими ныне живущими эукариотами и оправдывает выделение их в отдельное царство.

Гетерокариоз и парасексуальность

Гетерокариоз

Среди генетических отличий грибов от других групп организмов особое место занимает гетерокариоз, открытый в 1912 г. микологом Г. Бургеффом. Штамм гриба является гетерокариотическим, если ядра, находящиеся в общей цитоплазме, генетически различны в результате мутации или слияния генетически различных гиф, что широко распространено в природе. Если ядра генетически сходны, то штамм гомокариотический. Гетерокариоз играет важную роль в генетике и эволюции грибов. Если генетически различные ядра гетерокариотичес-

ких форм попадут в цитоплазму разных гиф, эти гифы могут стать разными по фенотипу. Таким образом, даже в присутствии всего двух типов ядер один мицелий может дать три разных фенотипа (один исходный с обоими типами ядер) в зависимости от типа или типов ядер, получаемых образующимися гифами.

Гетерокариоз отчасти аналогичен диплоидности других организмов, поскольку морфологические и физиологические характеристики гетерокариотических организмов определяются взаимодействием генетически различных ядер. Рецессивные мутации могут накапливаться в некоторых ядерных линиях, маскируясь действием аллельных или иных генов из других ядер.

Поскольку многие ядерные линии не способны существовать или успешно конкурировать с другими в гомокариотическом состоянии, гетерокариотическим штаммам благоприятствует естественный отбор (рис. 13-8).

Парасексуалъностъ

Пар асексуальный цикл у грибов был открыт в 1952г. двумя исследователями в Университете Глазго. Работая с Aspergillus nidulans, Дж. Понтекорво и Дж. Ропер обнаружили, что гаплоидные ядра могут сливаться в гетерокариотическом мицелии, образуя диплоидные, некоторые из которых являются при этом гетерозиготными (т. е. возникают из генетически различных ядер).

Считается, что у A. nidulans на 1000 гаплоидных одно диплоидное гетерозиготное ядро. В диплоидном ядре хромосомы могут ассоциировать между собой с прохождением кроссинговера. Иногда после этого вновь возникают гаплоидные ядра, генетически отличные от исходных. Эти новые гаплоидные ядра потом опять могут участвовать в гетерокариотических комбинациях.

Недавно было показано, что такие парасексуальные циклы, генетический эффект которых аналогичен результату истинного полового цикла, но ход иной, существуют у нескольких групп грибов. Их роль в природе еще не оценена до конца. Вероятно, парасексуальный цикл — гибкая и широко распространенная система генетического изменения грибов, вообще или почти не размножающихся половым путем.

_{П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна}

AOF | 26.11.2020 20:45:12