Размножение оленей
Гон оленей бывает осенью. Внешне он проявляется в том, что уже с конца августа — начала сентября (в отдельных случаях с 20—25 августа) некоторые самцы начинают подавать голос, сперва не очень громко и в течение лишь непродолжительного времени. Во второй половине сентября рев заметно усиливается, теперь ревут многие самцы, причем подолгу, и голос их бывает слышен за несколько километров. В большинстве случаев массовый рев оленей бывает во второй половине сентября, но иногда он захватывает и часть октября.
Во второй половине октября рев прекращается, но отдельные самцы в некоторые годы подают голос в ноябре, а в исключительных случая!х и в декабре—январе. В период, когда олени ревут в полную мощность, их рев обычно начинается с отрывистых и хриплых звуков, напоминающих тяжелые вздохи («йох-йох- йох»), после чего следует низкое, мощное и протяжное мычание («о-а-у-у-у»); последнее колено у самцов в возрасте до 2,5 лет напоминает вой.
У воронежских, крымских, кавказских и алтайских оленей манера рева в общем одна и та же, но тон у одних в массе выше, у других несколько ниже. Наиболее низким и грубым ревом отличаются изюбри и бухарские олени.
Общая продолжительность периода рева оленей Колеблется от 1 до 2 месяцев, причем по отдельным годам как в сроках его, так и в «дружности», а равно в интенсивности рева нередки большие расхождения. На характер рева и гона большое влияние оказывают погодные, кормовые и другие условия года. После очень снежной зимы 1944/45 г. изюбри в Судзухинском заповеднике ревели очень плохо (Г. Ф. Бромлей).
В 1908 г. олени на Западном Кавказе болели ящуром и в эту осень совсем не ревели (Динник, 1909). Кроме того, и в обычные годы часть взрослых самцов оленей (обычно не менее 20—30%; Жарков, 1952 и др.) не ревет. Если соотношение полов в популяции имеет тенденцию приближаться 1 : 1, то в этих случаях обостряется конкуренция из-за самок, н рев бывает особенно активным; в популяциях с значительным преобладанием самок самцы обычно ревут менее интенсивно (Мертц, 1954 и др.).
Начало рева и последующее течение гона в немалой степени предопределяется фенологической обстановкой: раскраской ландшафта, наступлением заморозков и т. п. (Саблина, 1955 и др.). Заметное похолодание в начале периода рева активизирует рев самцов. Если похолодание, а равно ненастье, затяжные дожди ит. п., наступают после того, как олени уже несколько дней хорошо ревут, то это, наоборот, нередко приводит к падению интенсивности рева или даже к скорому прекращению его.
Когда вся осень бывает дождливой, то рев протекает вяло и недружно, растягиваясь на больший срок, чем обычно (Насимович, 1936, 1941; Капланов, 1948; Янушко, 1947 и др.). Интенсивнее всего олени ревут вечером и утром, но в разгар гона нередко и большую часть ночи, особенно, если она лунная (Насимович, 1941).
В Крыму массовый рев оленей обычно бывает с 21 по 26 сентября (Янушко, 1957). В Кавказском заповеднике в различные годы массовый рев отмечали в период с 20 сентября по 5 октября (Насимович, 1941), причем в заметном числе олени начинали реветь раньше всего в бассейне Лабы — с 15 сентября, где горы выше, а климат более континентальный; в бассейне Белой хороший рев обычно начинался несколькими днями позже, в бассейне же Головинки, на южном склоне Главного Кавказского хребта, лишь с 25 сентября (Жарков, 1952)1. В Закатальском и Лагодехском заповедниках (Закавказье), где климат значительно мягче, чем в Кавказском заповеднике, массовый рев оленей обычно наблюдается в самом конце сентября и в течение первой декады октября (И. Ф. Попкова, Г. П. Енукидзе).
В Алтайском заповеднике наиболее интенсивный рев маралов наблюдали с 16—17 по 22—24 сентября, обычно в течение 5—7 дней (Дмитриев, 1938). В средней части Сихотэ-Алиня массовый рев оленей чаще всего бывает с 20 по 25 сентября, на юге же Приморского края — с 25 сентября по 1 октября (Абрамов, 1954).
Указания о сроках гона у бухарских оленей противоречивы. По данным Флерова (1935, 1952), Клюшкина (1949) и других авторов рев начинается в середине сентября, а иногда и позже (в Дарганатинских тугаях чаще лишь с начала октября), оканчивается же он во второй половине октября или даже в начале ноября.
Рев оленей в заповеднике Тигровая Балка в 1946—1950 гг. начинался 30 августа—6 сентября, а оканчивался к 26 сентября — 5 октября; покрытие самок отмечалось до 10 октября (Чернышев, 1958). В Московском зоопарке наиболее интенсивный рев бухарских оленей в большинстве случаев приходился на первую или вторую половину октября с опозданием, по сравнению с маралами, на 2—3 недели (Цалкин, 1944).
В самой начале периода рева многие самцы бывают без самок и держатся но одному, занимая определенный участок местности, иногда один и тот же в течение двух или более лет подряд (Кавказский заповедник)1. Приходя в возбуждение, самцы бьют рогами по небольшим деревцам, обдирают на них кору и ломают ветки и верхушку ствола.
От ударов копыт образуются площадки, лишенные дерна и нередко сильно пахнущие мочой оленя; охотники называют их «точками». В пределах участка самца бывает 2—3 точка. В это время олени часто валяются в грязи, в так называемых «купалках».
Во второй половине сентября многие самцы (в разгар гона не менее 50% или значительно больше) ходят с 2 — 3 самками, а иногда и с большим числом их. В горах северо-западного Кавказа при одном самце встречали до 10 самок, в Крымском же заповеднике в одном случае— 19 (включая молодых).
В маральниках самцы кроют от 4 до 15 и даже до 20 самок (Залесский, 1930). Самцы способны к покрытию самок с конца августа (или несколько раньше) до ноября, а в отдельных случаях и позже. В Крымском заповеднике отдельных самцов со следами сперматогенеза добывали почти во все месяцы года.
Наибольшей интенсивности этот процесс достигает в августе — ноябре, особенно же в сентябре — октябре, после чего постепенно затухает (в апреле — мае семенники находятся в состоянии относительного покоя), а в июле или даже раньше начинается вновь. В яичниках взрослых самок образование и развитие фолликулов происходит весь год, но только в период гона граафовы пузырьки достигают полной зрелости и овулируют (Янушко, 1957).
Спаривание обычно происходит не раньше середины сентября, чаще несколько позже. В средней части Сихотэ-Алиня большинство изюбрей спаривается с середины сентября до середины октября, в южной части Приморского края — с 25 сентября по 20 октября (Абрамов, 1954).
В Московском зоопарке спаривание оленей наблюдали как в период наиболее интенсивного рева, так и позднее, в общей сложности в течение месяца и более; большинство маралов спаривалось здесь в конце сентября — начале октября, большинство самок бухарского оленя позже — в середине октября (Цалкин, 1944).
Спаривание происходит быстро, на ходу, одна и та же самка кроется неоднократно. Несомненно, что рев облегчает самкам нахождение самцов и вместе с тем он, по-видимому, оказывает стимулирующее влияние на развитие течки у самок. Во время рева олени придерживаются мест, откуда их голос далеко слышен. Самцы, имеющие гаремы, тем более большие, ревут менее интенсивно, чем половозрелые самцы, почему-либо не имеющие их; при приближении сильного соперника самец с гаремом обычно умолкает или даже стремится уйти, уводя с собой самок (Капланов, 1948; Мертц, 1953; Абрамов, 1954 и др.).
О силе соперника олени могут узнать не только по внешнему виду приближающегося самца, но и по характеру его рева: у молодых — более высокого, у находящегося в расцвете сил — более низкого и хриплого. Поэтому несомненно, что в отношении слабейшего рев имеет и устрашающее значение, но его нельзя рассматривать как вызов сопернику.
Молодые самцы до 2,5 лет, заслышав голос крупного самца, стремятся скрыться. В большинстве районов между взрослыми самцами не очень редки схватки из-за самок, в некоторых случаях весьма ожесточенные и иногда оканчивающиеся гибелью одного или обоих соперников. Известны случаи, когда во время драк ломались рога или же олени настолько ими сцеплялись, что уже не могли разойтись.
Очень часто сближение противников ограничивается демонстрационным поведением: олени бьют рогами по деревьям, но друг на друга не нападают. В некоторых гаремных стадах, обычно крупных и, вероятно, образовавшихся путем слияния двух или большего числа гаремов, бывает не один, а 2—3 или даже больше самцов. Это явление сравнительно широко распространено в Крымском заповеднике, где плотность популяции оленей очень значительна и отдельные гаремы менее обособлены, чем в других районах. Так, в Крымском заповеднике (1950—1954 гг.) по одному самцу наблюдалось в 77% всех встреченных гаремов, по два — в 18%, по три—четыре и больше — в 5% (Янушко, 1957).
По-видимому, подобные стада малоустойчивы по составу и легко распадаются на меньшие — с одним самцом. Активно ревущие самцы (одиночки или имеющие небольшие гаремы: Мертц, 1954 и др.) мало едят1 и за время гона теряют в весе до 30—40 кг, или 20—25% от летнего веса (Гептнер и Цалкин, 1947; Флеров, 1952).
Судя по результатам массового отстрела, олени-самцы в Крымском заповеднике за время гона теряли в весе в среднем 16% от летнего, но затем быстро поправлялись (Янушко, 1957). Там, где климат более суровый и зима наступает раньше, а «сильные корма» (например, желуди) бывают не ежегодно, часть самцов остается к зиме истощенной и, если она оказывается снежной и суровой, то отход, среди взрослых самцов бывает значительно больше, чем среди самок и даже молодняка (Мертц, 1953, 1957).
У крымских оленей сперматогенез начинается с 17—19 месяцев, когда самцы ни по весу (75—123 кг), ни по высоте в холке (96—118 см) и строению зубной системы и рогов не могут считаться взрослыми. В размножении эти олени не участвуют и обычно, не ревут. Большинство самцов начинает реветь на третьем году жизни, но и они из-за конкуренции более взрослых сильных животных в размножении, как правилоне участвуют (Янушко, 1957, 1958).
Эти данные основаны на большом фактическом материале и, по-видимому, справедливы для вида настоящих оленей в целом. В маральниках известны случаи, когда самцы на третьем году жизни спаривались с самками и те давали от них приплод, но обычно самцы принимали участие в размножении лишь в возрасте 5 — 6 и редко 4 лет (Залесский, 1930).
У крымского оленя отдельные самки огуливаются на втором году жизни, когда развитие животного не полностью окончилось2; большинство же приносит первого теленка лишь к 3 годам; среди самок по третьему году жизни в пег риод с октября по май около 70% бывает беременных (Янушко, 1957, 1958), В Латвии около 50% всех молодых самок обычно огуливается на третьем году жизни и к 3 годам приносит первого теленка (Калниньш, 1950).
Аналогичные данные в отношении сроков половой зрелости оленей приводятся для Беловежской Пущи (Саблина, 1955) и ряда других частей ареала. По данным массового отстрела оленей в Германии, среди самок на втором году (1739 экз.) количество беременных'по отдельным областям колебалось от 0 до 63%, составляя в среднем 49% (Кренинг и Форрейер, 1957).
Таким образом, в западных частях ареала значительный процент самок участвует в размножении уже на втором году. Возможно, это следует рассматривать как результат селекции, подкормки и других мероприятий, проводимых в охотничьих хозяйствах. В маральниках самки огуливаются на четвертом и третьем годах жизни и редко на втором. Часть взрослых самок приносит телят не ежегодно (поздно отелившиеся, больные, старые и т. п.).
К общей массе половозрелых самок их количество может достигать 25% (Крымский заповедник) или даже 44% (Воронежский заповедник) (Янушко, 1957, 1958). 20—25% — обычные размеры яловости в популяциях западноевропейских оленей, а также вапити (Триппенси, 1948). Известны случаи, когда самки в маральниках приносили молодых до 4—6 лет подряд, но и там случаи яловости широко распространены (Залесский, 1930).
Беременность обычно продолжается 34—35 недель, но, возможно, что в отдельных случаях и несколько дольше. Латентной стадии в развитии эмбриона нет, и уже в конце ноября эмбрион различим простым глазом (Кавказский заповедник).
У большинства подвидов настоящего оленя основная масса самок телится во второй половине мая (часто лишь с конца этого месяца) или в первой половине июня (чаще до 10 июня), но отдельные самки, огулявшиеся очень рано, или, наоборот, поздно, телятся уже в первой половине мая или в конце июня — начале июля. Вместе с тем, известны случаи, когда отдельные самки, пришедшие в охоту в необычное время, были покрыты и приносили приплод очень рано — уже в конце марта (Крымский заповедник, 1947 г.), или же чрезвычайно поздно — во второй половине ноября (Биробиджан, 1925 г.; Воронежский заповедник, 1949 г.).
Значительные отклонения в сроках отела от нормы — нередкое явление в маральниках. Бухарский олень приносит молодых с конца апреля по май включительно (Флеров, 1935; Чернышев, 1958; В. И. Чернышев).
В Московском зоопарке самки телились, главным образом,, в июне (Цалкин, 1944). Самки телятся в укромных местах, часто в зарослях папоротника или другой растительности по берегам рек и ключей. В огромном большинстве случаев бывает лишь один теленок.
В Крымском заповеднике из 149 исследованных беременных самок лишь один раз было встречено 2 эмбриона (Янушко, 1957). В Азово-Сивашском заповеднике за 1948—1953 гг. из 71 случая родов у оленей лишь один раз была двойня (Г. И. Ишунин).
В алтайских маральниках примерно на 100 случаев отела дважды бывает по 2 теленка (Залесский, 1930).
Смотри так же: Благородный олень. Жизнь животных. Млекопитающие, или звери под редакцией профессоров С. П. Наумова и А. П. Кузякина. 6 том
Литература. В. Г. Гептнер, А. А. Насимович, А. Г. Банников. Млекопитающие Советского Союза, том первый. Парнокопытные и непарнокопытные. Под редакцией В. Г. Гептнера и Н. П. Наумова
AOF | 07.10.2022 10:29:45